Условные и безусловные рефлексы. Понятие рефлекса. Виды рефлексов. Особенности безусловных (врожденная память) и условных (приобретенная память) рефлексов

Типы рефлексов

Врождённые рефлексы

Приобретённые рефлексы

Безусловные

Условные

Наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни организма

Легко приобретаются, когда для этого возникают необходимые условия, и теряются организмом в течение жизни

При рождении организм имеет готовые рефлекторные дуги

Организм не имеет готовых нервных путей

Обеспечивают приспособление организма только к изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида

Образуются в результате сочетания безразличного раздражителя с безусловным или ранее выработанным условным рефлексом

Рефлекторные дуги проходят через спинной мозг или ствол мозга, кора головного мозга в них не участвует

Рефлекторные дуги проходят через кору больших полушарий головного мозга

Безусловные

Безусловные рефлексы -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.

Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев.

Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Нейронная организация простейшего рефлекса

Простейшим рефлексом позвоночных считается моносиноптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй -- двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.

Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдает аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.

Условные

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И.П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

рефлекс дуга нервный импульс

Рефлекс – ответная реакция организма не внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая и контролируемая центральной нервной системой. Развитие представлений о поведении человека, которое всегда являлось загадкой, было достигнуто в работах русских ученых И. П. Павлова и И. М. Сеченова.

Рефлексы безусловные и условные .

Безусловные рефлексы – это врожденные рефлексы, которые наследуются потомством от родителей и сохраняются в течение всей жизни человека. Дуги безусловных рефлексов проходят через спинной мозг или ствол мозга. Кора больших полушарий не участвует в их образовании. Безусловные рефлексы обеспечивают только к тем изменениям среды, с которыми часто встречались многие поколения данного вида.

К относятся:

Пищевые (слюноотделение, сосание, глотание);
Оборонительные (кашель, чихание, мигание, отдергивание руки от горячего предмета);
Ориентировочные (скашивание глаз, повороты );
Половые (рефлексы, связанные с воспроизведением и уходом за потомством).
Значение безусловных рефлексов заключается в том, что благодаря ним сохраняется целостность организма, поддержание постоянства и происходит размножение. Уже у новорожденного ребенка наблюдаются самые простые безусловные рефлексы.
Наиболее важным из них является рефлекс сосания. Раздражитель рефлекса сосания – прикосновение к губам ребенка какого-либо предмета (груди матери, соски, игрушки, пальца руки). Рефлекс сосания – это пищевой безусловный рефлекс. Кроме этого, у новорожденного имеются уже и некоторые защитные безусловные рефлексы: мигание, которое возникает, если постороннее тело приближается к глазу или коснется роговицы, сужение зрачка при действии сильного света на глаза.

Особенно ярко проявляются безусловные рефлексы у различных животных. Врожденными могут быть не только отдельные рефлексы, но и более сложные формы поведения, которые получили название инстинктов.

Условные рефлексы – это рефлексы, которые легко приобретаются организмом в течение жизни и образуются на основе безусловного рефлекса при действии условного раздражителя (свет, стук, время и т.д.). И. П. Павлов изучал образование условных рефлексов на собаках и разработал методику их получения. Для выработки условного рефлекса необходим раздражитель – сигнал, который запускает условный рефлекс, многократное повторение действия раздражителя позволяет выработать условный рефлекс. При образовании условных рефлексов возникает временная связь между центрами и центрами безусловного рефлекса. Теперь данный безусловный рефлекс осуществляется не под действием совершенно новых внешних сигналов. Эти раздражения из окружающего мира, к которым мы были безразличны, теперь могут приобрести жизненно важное значение. В течение жизни вырабатывается множество условных рефлексов, которые составляют основу нашего жизненного опыта. Но этот жизненный опят имеет смысл только для данной особи и не передается по наследству ее потомкам.

В самостоятельную категорию условных рефлексов выделяют вырабатываемые в течение нашей жизни двигательные условные рефлексы, т. е. навыки или автоматизированные действия. Смысл этих условных рефлексов состоит в освоении новых двигательных умений, выработке новых форм движений. За свою жизнь человек овладевает многими специальными двигательными навыками, связанными с его профессией. Навыки – это основа нашего поведения. Сознание, мышление, внимание освобождаются от выполнения тех операций, которые автоматизировались и стали навыками повседневной жизни. Самый успешный путь овладения навыками – это систематические упражнения, исправление вовремя замеченных ошибок, знание конечной цели каждого упражнения.

Если не подкреплять некоторое время условный раздражитель безусловным, то наступает торможение условного раздражителя. Но не исчезает совсем. При повторении опыта рефлекс очень быстро восстанавливается. Торможение наблюдается и при воздействии другого раздражителя большей силы.

(лат. reflexus - повернутый назад, отраженный) - осуществляющаяся через нервную систему ответная реакция организма на те или иные воздействия. Различают Р. безусловные (врожденные) и условные (приобретенные организмом в течение индивидуальной жизни, имеющие свойство исчезать и восстанавливаться). Фр. философ Р.Декарт первым указал на рефлекторный принцип в деятельности мозга. Н.Д.Наумов

Отличное определение

Неполное определение ↓

РЕФЛЕКС

от лат. reflexus – обращение назад; в переносном значении – отражение) – общий принцип регуляции поведения живых систем; двигат. (или секреторный) акт, имеющий приспособит. значение, детерминированный воздействием сигналов на рецепторы и опосредствованный нервными центрами. Понятие Р. было введено Декартом и служило задаче детерминистически объяснить, в рамках механистич. картины мира, поведение организмов на основе общих законов физич. взаимодействия макротел. Декарт отклонил душу как объяснит. принцип двигат. активности животного и описал эту активность как результат строго закономерного ответа "машины-тела" на внешние воздействия. Основываясь на механистически понимаемом принципе Р., Декарт пытался объяснить и нек-рые психич. функции, в частности обучаемость и эмоции. Вся последующая нервно-мышечная физиология находилась под определяющим воздействием учения о Р. Нек-рые последователи этого учения (Дилли, Сваммердам) еще в 17 в. высказывали догадку о рефлекторном характере всего поведения человека. Эту линию завершил в 18 в. Ламетри. Гл. противником детерминистич. взгляда на Р. выступил витализм (Шталь и др.), утверждавший, что ни одна органич. функция не осуществляется автоматически, но все управляется и контролируется чувствующей душой. В 18 в. Витт открыл, что отд. сегмент спинного мозга достаточен для осуществления непроизвольной мышечной реакции, но ее детерминантой он считал особый "чувствительный принцип". Проблеме зависимости движения от ощущения, использованной Виттом для доказательства первичности чувствования по отношению к работе мышцы, материалистич. истолкование дал Гартли, указавший, что ощущение действительно предшествует движению, но само оно обусловлено изменением состояния движущейся материи. Открытие специфич. признаков нервно-мышечной активности побудило натуралистов ввести понятие о "силах", присущих организму и отличающих его от др. природных тел ("мышечная и нервная сила" Галлера, "нервная сила" Унцера и Прохаски), причем трактовка силы являлась материалистической. Существ. вклад в дальнейшее развитие учения о Р. внес Прохаска, предложивший биологич. объяснение Р. как целесообразного акта, регулируемого чувством самосохранения, под влияниям к-рого организм оценивает внешние раздражения. Развитие анатомии нервной системы привело к открытию механизма простейшей рефлекторной дуги (закон Белла – Мажанди). Возникает схема локализации рефлекторных путей, на основе к-рой в 30-х гг. 19 в. созревает классич. учение о Р. как принципе работы спинномозговых центров, в отличие от высших отделов головного мозга. Его обосновали Маршалл Холл и И. Мюллер. Это чисто физиологич. учение исчерпывающе объясняло определ. категорию нервных актов воздействием внешнего раздражителя на специфич. анатомич. структуру. Но представление о Р. как механич. "слепом" движении, предопределенном анатомич. строением организма и не зависящем от того, что происходит во внешней среде, вынуждало прибегнуть к представлению о силе, выбирающей из набора рефлекторных дуг нужные в данных обстоятельствах и синтезирующей их в целостный акт соответственно объекту или ситуации действия. Эта концепция была подвергнута резкой эксперимент.-теоретич. критике с материалистич. позиций Пфлюгером (1853), доказавшим, что низшие позвоночные, лишенные головного мозга, не являются чисто рефлекторными автоматами, а с изменением условий варьируют свое поведение, что наряду с рефлекторной функцией имеется сенсорная. Слабой стороной позиции Пфлюгера было противопоставление Р. сенсорной функции, превращение последней в конечное объяснит. понятие. На новый путь теорию Р. вывел Сеченов. Прежнюю сугубо морфологич. схему Р. он преобразовал в нейродинамическую, выдвинув на передний план соединение центр. процессов в естеств. группы. Регулятором движения было признано чувствование различной степени организации и интеграции – от простейшего ощущения до расчлененного чувственного, а затем и умств. образа, воспроизводящего предметные характеристики среды. Соответственно афферентная фаза взаимодействия организма со средой мыслилась не как механич. контакт, а как приобретение информации, детерминирующей последующий ход процесса. Функция центров трактовалась в широком плане биологич. адаптации. Двигат. активность выступила как фактор, оказывающий обратное влияние на построение поведения – внешнего и внутреннего (принцип обратной связи). В дальнейшем крупный вклад в развитие физиологич. представлений о механизме Р. внес Шеррингтон, изучивший интегративное и адаптивное своеобразие нервных актов. Однако в понимании психич. функций мозга он придерживался дуалистич. взглядов. И. П. Павлов, продолжая линию Сеченова, экспериментально установил различие между безусловным и условным Р. и открыл законы и механизмы рефлекторной работы головного мозга, образующей физиологич. базис психич. деятельности. Последующее изучение сложных приспособит. актов дополнило общую схему Р. рядом новых представлений о механизме саморегуляции (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохин и др.). Лит.: Сеченов И. М., Физиология нервной системы, СПБ, 1866; Бессмертный Б. С., Сто лет доктрины Белл-Мажанди, в кн.: Архив биол. наук, т. 49, вып. 1, ?., 1938; Конради Г. П., К истории развития учения о Р., там же, т. 59, вып. 3, М., 1940; Анохин П. К., От Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов И. П., Избр. труды, М., 1951; Ярошевский М. Г., История психологии, М., 1966; Грей Уолтер У., Живой мозг, пер. с англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton J. F., Muscular contraction and the reflex control of movement, L., 1926; Feаring F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевский. Ленинград. Современное состояние учения о Р. Успехи физиологии нервной системы и тесный контакт общей нейрофизиологии и физиологии высшей нервной деятельности с биофизикой и кибернетикой чрезвычайно расширили и углубили представление о Р. на физико-химическом, нейронном и системном уровнях. Физико-химич. уровень. Элект-ронный микроскоп показал тонкий механизм химич. передачи возбуждения от нейрона к нейрону путем опорожнения пузырьков медиатора в синаптич. щели (Э. де Робертис, 1959). Вместе с тем природа волны возбуждения в нерве определяется, как и 100 лет тому назад Л. Германом (1868), в виде физич. тока действия, кратковрем. электрич. импульса (Б. Катц, 1961). Но наряду с электрическими учитываются метаболич. компоненты возбуждения, напр. "натриевый насос", генерирующий электрич. ток (А. Ходжкин и А. Хаксли, 1952). Нейронный уровень. Еще Ч. Шеррингтон (1947) связывал нек-рые св-ва простых спинномозговых Р., напр. реципрокность возбуждения и торможения, с гипотетич. схемами соединения нейронов. И. С. Бериташвили (1956) на основании цитоархитектонич. данных высказал ряд предположений о различных формах организации нейронов коры мозга, в частности о воспроизведении образов внешнего мира системой звездчатых клеток зрит. анализатора низших животных. Общую теорию нейронной организации рефлекторных центров предложили У. Мак-Каллок и В. Пите (1943), использовавшие аппарат математич. логики для моделирования функций нервных цепей в жестко-детерминиров. сетях формальных нейронов. Однако мн. св-ва высшей нервной деятельности не укладываются в теорию фиксированных нервных сетей. Исходя из результатов электрофизиологич. и морфологич. изучения взаимосвязи нейронов в высших отделах мозга, развивается гипотеза вероятностно-статистической их организации. По этой гипотезе закономерность протекания рефлекторной реакции обеспечивается не однозначностью пути сигналов по фиксированным межнейронным связям, а вероятностным распределением их потоков по множеств. путям и статистич. способом достижения конечного результата. Случайность во взаимодействии нейронов предполагали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) и др. исследователи, а У. Грей Уолтер (1962) показал статистич. характер условных Р. Часто нервные сети с фиксированными связями называют детерминистскими, противопоставляя их сетям со случайными связями как индетерминистским. Однако стохастичность не означает индетерминизма, а, наоборот, обеспечивает высшую, наиболее гибкую форму детерминизма, по-видимому, лежащую в основе св-ва исключит. пластичности Р. Системный уровень. Система даже простого безусловного Р., напр. зрачкового, состоит из ряда саморегулирующихся подсистем с линейными и нелинейными операторами (М. Клайнс, 1963). Оценка соответствия действующих раздражителей и "нервной модели стимула" (Е. Н. Соколов, 1959) оказалась важным фактором биологически целесообразной организации Р. С учетом механизмов саморегуляции путем обратных связей, о наличии к-рых писал еще Сеченов (1863), структуру Р. в совр. кибернетич. аспекте стали представлять не в виде открытой рефлекторной дуги, а по типу замкнутого рефлекторного кольца (Н. А. Бернштейн, 1963). В последнее время развернулись дискуссии о содержании понятий сигнальности, подкрепления и временных связей условного Р. Так, П. К. Анохин (1963) рассматривает сигнальность как проявление работы механизма "прогнозирования" событий внешнего мира, а подкрепление – как формирование циклич. структур контроля результатов действия. Э. А. Асратян (1963) подчеркивает качеств. отличия связей условного Р. от кратковрем. реакций типа проторения и доминанты. Лит.: Бериташвили И. С., Морфологич. и физиологич. основания временных связей в коре больших полушарий, "Тр. Ин-та физиологии им. И. С. Бериташвили", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. и Питтс В., Логич. исчисление идей, относящихся к нервной активности, [пер. с англ.], в сб.: Автоматы, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервная модель стимула, "Докл. АПН РСФСР", 1959, No 4; Катц Б., Природа нервного импульса, в сб.: Совр. проблемы биофизики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторные механизмы и интеграция сенсорной информации в сетчатке глаза, там же; Уолтер Г. У., Статистич. подход к теории условных Р., в кн.: Электроэнцефалографич. исследование высшей нервной деятельности, М., 1962; Фессар?., Анализ замыкания временных связей на уровне нейронов, там же; Смирнов Г. Д., Нейроны и функцион. организация нервного центра, в сб.: Гагрские беседы, т. 4, Тб., 1963; Филос. вопр. физиологии высшей нервной деятельности и психологии, М., 1963 (см. ст. П. К. Анохина, Э. А. Асратяна и Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., Вероятностно-статистич. принцип нейронной организации функциональных систем мозга, "ДАН СССР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., The integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organisation of behavior, N. Y.–L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61–96. А. Коган. Ростов н/Д.

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность . Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики , вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм , т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция . Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле - это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение , следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя , хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором , который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторо в:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловно рефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловно рефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Виды рефлекторных дуг:

1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru..

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор : преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон : доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон : преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон : доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка
УОР (условная ответная реакция) зрачка
БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка
БОР (безусловная ответная реакция) зрачка
Примечание
Стимулы и реакции
Звук (стук или звон колокольчика)
Расширение/ Сужение зрачка Темнота/ Свет (затемнение одного глаза)
Расширение/ Сужение зрачка Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка
1. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
10. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
Вывод : Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1. (+) (+) ? (-) (+) ?
2. (+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
(+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
10. (+) (-) (-) (-) Раздражитель уже индифферентный
Вывод : После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
15. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
16. (+) (+) (-) (-) УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)
1. (+) (+) (-) (-)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6. (+) (-) (-) (-)
Вывод : После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
5. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
6. (+) (+) (-) (-) УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод : Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)
1. (+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4. (+) (-) (-) (-) Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции

Исторические сведения

Предположение о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым . До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.

Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова , который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввел деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.

Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине , 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.

Значение учения о рефлексах

Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных организмов, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не столько возникающими раздражениями, сколько планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна . Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на внешние раздражения, но и предвидеть будущее, активно строить планы своего поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».

Общий механизм формирования рефлекса

Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу :

Стимул - рецептор-аффектор - нейрон ЦНС - эффектор - реакция.

Классификация

По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы

  • По типу образования: условные и безусловные рефлексы
  • По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
  • По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
  • По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
  • По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный).
  • По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим).
  • По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга.

Безусловные

Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

Безусловные рефлексы - это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови . Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

Патологические рефлексы

Патологические рефлексы - неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.

Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).

См. также

Примечания

Литература

  • Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
  • Гл.ред. чл-кор. АМН СССР Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
  • Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. - М .: «Наука», 1987. - 32 000 экз.
  • Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. - М .: Издательский центар «Академия», 2004. - 1072 с. - 5 000 экз. -