Ris. 7. Myeliniserte nervefibre fra isjiasnerven til en frosk behandlet med osmiumtetroksid: 1 - myelinlag; 2 - bindevev; 3 - neurolemmocytt; 4 - myelinhakk; 5 - nodeavskjæring

Ris. 8. Intermuskulær nerveplexus i kattens tarm: 1 - ikke-myeliniserte nervefibre; 2 - kjerner av neurolemmocytter

Prosessene til nerveceller er vanligvis dekket med gliamembraner og kalles sammen med dem nervefibre. Siden i ulike avdelinger nervesystemet skall nervefibre skiller seg betydelig fra hverandre i deres struktur, så, i samsvar med egenskapene til deres struktur, er alle nervefibre delt inn i to hovedgrupper - myelinerte (fig. 7) og ikke-myelinerte fibre (fig. 8). Begge består av en nervecelleprosess (akson eller dendritt), som ligger i midten av fiberen og derfor kalles aksialsylinderen, og en kappe dannet av oligodendrogliale celler, som her kalles lemmocytter (Schwann-celler).

Umyeliniserte nervefibre

De finnes først og fremst som en del av det autonome nervesystemet. Oligodendroglialcellene i skjedene til umyeliniserte nervefibre, tett arrangert, danner tråder av cytoplasma, der ovale kjerner ligger i en viss avstand fra hverandre. I umyeliniserte nervefibre Indre organer ofte i en slik celle er det ikke én, men flere (10-20) aksiale sylindre som tilhører forskjellige nevroner. De kan forlate en fiber og flytte inn i en tilstøtende. Slike fibre som inneholder flere aksiale sylindre kalles kabel-type fibre. Elektronmikroskopi av umyeliniserte nervefibre viser at når de aksiale sylindrene er nedsenket i ledningen av lemmocytter, kler sistnevnte dem som en muffe.

I dette tilfellet bøyer membranen til lemmocytter, tett dekker de aksiale sylindrene og, lukker over dem, danner de dype folder, på bunnen av hvilke individuelle aksiale sylindre er plassert. Områdene av lemmocyttskallet samlet i foldområdet danner en dobbel membran - mesaxon, som en aksial sylinder er suspendert på, som det var (fig. 9).

Siden membranen til lemmocytter er veldig tynn, kan verken mesaxon eller grensene til disse cellene sees under et lysmikroskop, og membranen til umyelinerte nervefibre under disse forholdene avsløres som en homogen tråd av cytoplasma som dekker de aksiale sylindrene. På overflaten er hver nervefiber dekket med en kjellermembran.

Ris. 9. Skjema av langsgående (A) og tverrsnitt (B) av umyeliniserte nervefibre: 1 - lemmocyttkjerne; 2 - aksial sylinder; 3 - mitokondrier; 4 - grensen til lemmocytter; 5 - mexon.

Myeliniserte nervefibre

Myeliniserte nervefibre er mye tykkere enn ikke-myeliniserte nervefibre. Deres tverrsnittsdiameter varierer fra 1 til 20 mikron. De består også av en aksial sylinder dekket med en kappe av lemmocytter, men diameteren på de aksiale sylindrene til denne typen fiber er mye større og kappen er mer kompleks. I den dannede myelinfiberen er det vanlig å skille to lag av membranen: det indre, tykkere, myelinlaget (fig. 10), og det ytre, tynne, bestående av cytoplasmaet til lemmocyttene og deres kjerner.

Myelinlaget inneholder lipoider, og derfor, når fiberen behandles med osmisk syre, males den intensivt over. mørk brun farge. Hele fiberen i dette tilfellet fremstår som en homogen sylinder, der skrå orienterte lyslinjer er plassert i en viss avstand fra hverandre - myelinsnitt (myelinisnitt), eller Schmidt-Lanterman-snitt. Ved visse intervaller (fra flere hundre mikron til flere millimeter), tynnes fiberen kraftig, og danner innsnevringer - nodalnoder, eller noder av Ranvier. Avskjæringene tilsvarer grensen til tilstøtende lemmocytter. Fibersegmentet innelukket mellom tilstøtende avskjæringer kalles det internodale segmentet, og dets kappe er representert av en gliacelle.

Under utviklingen av myelinfiberen, bøyer den aksiale sylinderen, som stuper inn i lemmocytten, membranen og danner en dyp fold.

Ris. 10. Nevrondiagram. 1 - nervecellekropp; 2 - aksial sylinder; 3 - glial membran; 4 - lemmocyttkjerne; 5 - myelinlag; 6 - hakk; 7 - avskjæring av Ranvier; 8 - nervefiber som mangler myelinlag: 9 - motorisk avslutning; 10 - myeliniserte nervefibre behandlet med osmisk syre.

Når den aksiale sylinderen synker, kommer membranen til lemmocytten i spaltens område nærmere, og dens to lag er forbundet med hverandre ved deres ytre overflate, og danner en dobbel membran - mesaxon (fig. 11).

Med videreutvikling av myelinfiberen forlenger mesaxon og lag konsentrisk på den aksiale sylinderen, forskyver cytoplasmaet til lemmocytten og danner en tett lagsone rundt den aksiale sylinderen - myelinlaget (fig. 12). Siden membranen til lemmocytten består av lipider og proteiner, og mesaxon er dens doble lag, er det naturlig at myelinskjeden dannet av krøllene er intenst farget med osmisk syre. I samsvar med dette, under elektronmikroskop Hver mesaxon-krøll er synlig som en lagdelt struktur bygget av proteiner og lipider, hvis arrangement er typisk for cellemembranstrukturer. Det lette laget har en bredde på ca 80-120? og tilsvarer lipoidlagene til de to lagene av mesaxon. I midten og langs overflaten er tynne mørke linjer dannet av proteinmolekyler synlige.

Ris. elleve.

Schwann-skjeden er den perifere sonen til fiberen, og inneholder cytoplasmaet til lemmocytter (Schwann-celler) og deres kjerner presset hit. Denne sonen forblir lett når fiberen behandles med osmisk syre. I området med hakkene mellom mesaxon-krøllene er det betydelige lag av cytoplasma, på grunn av hvilke cellemembranene er plassert i en viss avstand fra hverandre. Dessuten, som man kan se i fig. 188, ligger de mesaxoniske bladene i dette området også løst. I denne forbindelse er disse områdene ikke farget under osmasjon av fiberen.

Ris. 12. Skjema av den submikroskopiske strukturen til den myelinerte nervefiberen: 1 - akson; 2 - mesaxon; 3 - myelinhakk; 4 - nerve fiber node; 5 - cytoplasma av neurolemmocytt; 6 - neurolemmocyttkjerne; 7 - neurolemma; 8 - endoneurium

I lengdesnittet nær avskjæringen er et område synlig der de mesaxoniske krøllene er i sekvensiell kontakt med den aksiale sylinderen. Festestedet til de dypeste krøllene er lengst fra avskjæringen, og alle påfølgende krøller er naturlig plassert nærmere den (se fig. 12). Dette er lett å forstå hvis vi forestiller oss at vridningen av mesaxon skjer under veksten av den aksiale sylinderen og lemmocyttene som kler den. Naturligvis er de første krøllene til mesaxon kortere enn de siste. Kantene på to tilstøtende lemmocytter i avskjæringsområdet danner fingerlignende prosesser, hvis diameter er 500?. Lengden på prosessene varierer. Sammenflettet med hverandre danner de en slags krage rundt den aksiale sylinderen og vises i seksjoner enten i tverrgående eller i lengderetningen. I tykke fibre, der avskjæringsområdet er relativt kort, er tykkelsen på kragen til Schwann-celleprosesser større enn i tynne fibre. Åpenbart er aksonet til tynne fibre i avskjæringen mer tilgjengelig for ytre påvirkninger. På utsiden er den myeliniserte nervefiberen dekket med en basalmembran koblet til tette tråder av kollagenfibriller, orientert i lengderetningen og ikke avbrutt ved avlyttingen - neuralemmaet.

Den funksjonelle betydningen av myelinnervefiberkappene i ledning av nerveimpulser er foreløpig utilstrekkelig studert.

Den aksiale sylinderen av nervefibre består av neuroplasma - det strukturløse cytoplasmaet til en nervecelle som inneholder langsgående orienterte neurofilamenter og neurotubuli. Nevroplasmaet til den aksiale sylinderen inneholder mitokondrier, som er mer tallrike i umiddelbar nærhet av avskjæringene og er spesielt tallrike i fiberens terminalapparat.

Overflaten til den aksiale sylinderen er dekket med en membran - et aksolemma, som sikrer ledning av en nerveimpuls. Essensen av denne prosessen kommer ned til den raske bevegelsen av lokal depolarisering av membranen til den aksiale sylinderen langs fiberens lengde. Sistnevnte bestemmes av penetrering av natriumioner (Na +) inn i den aksiale sylinderen, som endrer ladningens tegn indre overflate membraner til positive. Dette øker igjen permeabiliteten til natriumioner i det tilstøtende området og frigjøringen av kaliumioner (K ​​+) til den ytre overflaten av membranen i det depolariserte området, hvor det opprinnelige nivået av potensialforskjellen gjenopprettes. Hastigheten til depolarisasjonsbølgen til overflatemembranen til den aksiale sylinderen bestemmer overføringshastigheten til nerveimpulsen. Det er kjent at fibre med en tykk aksial sylinder leder stimulering raskere enn tynne fibre. Hastigheten for impulsoverføring av myelinerte fibre er større enn for ikke-myelinerte fibre. Tynne fibre, myelinfattige og umyeliniserte fibre leder en nerveimpuls med en hastighet på 1-2 m/sek, mens tykke myelinfibre - 5-120 m/sek.

3.5. Nervetråder. Aldersrelaterte egenskaper ved nervefibre

Nervefibre er prosesser av nerveceller dekket med membraner. Av morfologiske trekk nervefibre er delt inn i 2 grupper:

 masseaktig eller myelinisert

 masseløs, uten myelinskjede.

Grunnlaget for fiberen eraksial sylinder – en prosess av et nevron, som består av de tynneste nevrofibriller. De deltar
under fibervekstprosesser, utføre en støttefunksjon, og også sikre overføring av aktive stoffer syntetisert i kroppen,
til skuddene. I masseløs Nervetrådene i den aksiale sylinderen er dekket med en Schwann-membran. Denne gruppen av fibre inkluderer tynne postganglioniske fibre i det autonome nervesystemet.

I masseaktig nervetråder dekker den aksiale sylinderen myelin og Schwannskjell (fig. 3.3.1). Denne gruppen av fibre inkluderer sensoriske, motoriske fibre, så vel som tynne preganglioniske fibre i det autonome nervesystemet.

Myelinskjeden dekker ikke den aksiale sylinderen med en "solid kasse", men bare visse deler av den. Områdene av fiberen som mangler myelinskjeden kallesavskjæringer Ranvier . Lengden på områdene dekket med myelinskjeden er 1-2 mm, lengden på avskjæringene er 1-2 mikron (µm). Myelinskjeden utfører trofisk og isolerende funksjoner (har høy motstand mot bioelektrisk strøm som går gjennom fiberen). Lengden på de interstitielle seksjonene - "isolatorer" - er relativt proporsjonal med diameteren på fiberen (i tykke sensoriske og motoriske fibre er den lengre enn i tynne fibre). Avskjæringer av Ranvierutføre en funksjon repeatere(generere, utføre og forsterke eksitasjon).

Basert på deres funksjonelle egenskaper er nervefibre delt inn i: afferent(sensitiv) og efferent(motor). En samling av nervefibre dekket med en felles bindevevsskjede kalles nerve. Det er sensoriske, motoriske og blandede nerver, sistnevnte inneholder sensoriske og motoriske fibre.

Funksjonnervefibre er ledning av nerveimpulser fra reseptorer i sentralnervesystemet og fra sentralnervesystemet til arbeidsorganene.
Utbredelsen av impulser langs nervefibre utføres på grunn av elektriske strømmer (aksjonspotensialer) som oppstår mellom de eksiterte og ikke-eksiterte delene av nervefiberen. I myke nervefibre er Schwann-skjeden elektrisk aktiv i hele lengden av fiberen, og den elektriske strømmen går gjennom hver seksjon av den (den ser ut som en kontinuerlig bevegelse), derfor forplantningshastigheten av eksitasjon
liten (0,5–2,0 m/sek). I de pulpy nervefibrene er bare avskjæringene elektrisk aktive, så den elektriske strømmen "hopper" fra en avskjæring til en annen og omgår myelinskjeden. Denne forplantningen av eksitasjon kalles saltatorisk (sakkadelignende), noe som øker ledningshastigheten (3–120 m/sek) og reduserer energikostnadene.

Visse mønstre er karakteristiske for ledning av eksitasjon langs nervefibre:

 bilateralt ledning av nerveimpulser - eksitasjon langs fiberen utføres i begge retninger fra stedet for irritasjon;

 isolert ledning av eksitasjon - nerveimpulser som løper langs en nervefiber sprer seg ikke til nærliggende fibre som passerer gjennom nerven på grunn av myelinskjeden;

 nervefibre relativt utrettelig, siden fiberen under eksitasjon bruker relativt lite energi og resyntesen av energiske stoffer kompenserer for utgiftene deres. Men med langvarig eksitasjon oppstår en nedgang fysiologiske egenskaper fibre (eksitabilitet, ledningsevne);

 for eksitasjon er det nødvendig anatomisk
og funksjonell integritet nervefiber.

Aldersrelaterte egenskaper ved nervefibre. Myelinisering av aksoner begynner i den fjerde måneden av embryonal utvikling. Aksonet stuper inn i en Schwann-celle, som vikler seg rundt den flere ganger, og lagene i membranen smelter sammen og danner en kompakt myelinskjede (fig. 3.5.1).

Ris. 3.5.1

Ved fødselen er myelinskjeden dekket spinalmotoriske fibre, nesten alle veier i ryggmargen, med unntak av pyramidekanalene, delvis kraniale nerver. Den mest intense, men ujevne myelineringen av nervefibre skjer i løpet av de første 3-6 levemånedene; først myelineres perifere afferente og blandede nerver, deretter hjernestammen og senere nervefibrene i hjernebarken. Dårlig "isolasjon" av nervefibre i de første månedene av livet forårsaker ufullkommen koordinering av funksjoner. I de påfølgende årene fortsetter barn å vokse den aksiale sylinderen og øke tykkelsen og lengden på myelinskjeden. Under ugunstige forhold miljø myelinisering avtar til 5-10 års alder, noe som gjør det vanskelig å regulere og koordinere kroppsfunksjoner. Hypofunksjon av skjoldbruskkjertelen, mangel på kobberioner i maten, ulike forgiftninger (alkohol, nikotin) hemmer og kan til og med undertrykke myelinisering, noe som fører til mental retardasjon av varierende grad hos barn.

Denne prosessen skjer i patogenesen sekvensielt og ryddig i strengt samsvar med de embryonale, anatomiske og funksjonelle egenskapene til nervefibersystemene.
Myelin er en samling av lipid- og proteinstoffer som utgjør det indre laget av nervefiberskjeden. Myelinskjeden er altså den indre delen av glialskjeden til nervefiberen, som inneholder myelin. Myelinskjeden er en protein-lipidmembran, som består av et bimolekylært lipidlag plassert mellom to monomolekylære lag av proteinstoffer.
Myelinskjeden er gjentatte ganger vridd i flere lag rundt nervefiberen. Etter hvert som diameteren på nervefiberen øker, øker antall svinger i myelinskjeden. Myelinskjeden er som et isolerende belegg for bioelektriske impulser som oppstår i nevroner når de blir begeistret. Det sikrer raskere ledning av bioelektriske impulser langs nervefibre. Dette tilrettelegges av de såkalte nodene til Ranvier. Nodene til Ranvier er små hull i nervefiberen som ikke er dekket av myelinskjeden. I sentralnervesystemet er disse avskjæringene plassert omtrent 1 mm fra hverandre.
Myelin i sentralnervesystemet syntetiseres av oligodendrocytter. En oligodendrocytt syntetiserer myelin for omtrent 50 nervefibre. I dette tilfellet er det bare en smal prosess av oligodendrocytten som grenser til hvert akson.
Under prosessen med spiralvridning av membranen, dannes en lamellær struktur av myelin, mens to hydrofile lag av overflatemyelinproteiner smelter sammen, og et hydrofobt lag av lipider dannes mellom dem. Avstanden mellom myelinplatene er i gjennomsnitt 12 nm. For tiden er mer enn 20 typer myelinproteiner beskrevet. Strukturen og den biokjemiske sammensetningen av myelin i sentralnervesystemet er studert i noen detalj. Myelin, i tillegg til dets beskyttende, strukturelle og isolerende funksjoner, er også involvert i ernæringen av nervefiberen. Skade på myelinskjeden til nervefibre – demyelinisering – skjer under ulike alvorlige sykdommer, slik som encefalomyelitt av ulik opprinnelse, AIDS, multippel sklerose, Behcets sykdom, Sjögrens syndrom, etc.

(modul direkte4)

Myelinisering av den distale delen (ved øyets bakre pol) av synsnerven begynner først etter fødselen av barnet. Det forekommer i perioden fra 3 uker til flere måneder, allerede under intrauterint liv. Dette er den såkalte "kabelperioden", når hele komplekset av aksiale sylindre - aksoner av retinale ganglionceller er fratatt myelinskjeder og er innelukket i en felles skjede. Samtidig er funksjonen til å lede visuelle impulser bevart, men den er svært ufullkommen og har en diffus natur. Dessuten leder "kabelnerver" visuelle impulser ved generalisering eller tverrgående induksjon. I dem skjer overgangen av eksitasjon fra en fiber uten myelinskjede til en annen lignende fiber ved kontakt. Denne ledningen av impulser gjør det umulig for dem å passere fra visse punkter på netthinnen til visse områder av de kortikale analysatorene. I løpet av denne perioden av barnets liv er det derfor fortsatt ingen klar retinotopisk representasjon i synssentrene. Nervetrådene i den intrakranielle delen av synsnerven er dekket med en myelinskjede tidligere - innen den 8. måneden av intraokulær utvikling.
Myelinisering av nervefibrene i chiasmen og optiske kanaler hos nyfødte er allerede godt uttrykt. I dette tilfellet sprer myelinisering seg til synsnerven fra sentrum til periferien, det vil si at den skjer i motsatt retning av vekst av nervefibrene. Myelinisering av nervefibrene i hjernen begynner fra den 36. uken av embryonalperioden.
Ved fødselstidspunktet slutter myeliniseringen av synsveiene i området til de primære projeksjonskortikale synssentrene (Brodmann-område 17). Felt 18 og 19 ifølge Brodmann fortsetter myeliniseringen i ytterligere 1-1,5 måned etter fødselen. Feltene i regionen til de høyere foreningssentrene (Flexigs terminalsoner) er de siste som myelinerer. I disse sonene fullføres myeliniseringen av intracerebrale ledere, som forbinder de visuelle sentrene på forskjellige nivåer med hverandre og med kortikale sentrene til andre analysatorer, først i den fjerde måneden av barnets liv. Aksonene til noen store pyramideceller i det 5. laget av Brodmann område 17 begynner å bli dekket med en myelinskjede fra 3 måneders alder. I denne alderen er det fortsatt ingen spor av myelin i aksonene til cellene i det 3. laget.
Myeliniseringen av nervefibrene i den optiske kanalen starter således ved 36. uke av embryonalperioden og kl. generell disposisjon ender i de kortikale strukturene i hjernen ved 4 års alder.
Lysstråler har en betydelig stimulerende effekt på myeliniseringen av nervetrådene i synsbanen. Dette fenomenet, oppdaget av Flexig for mer enn 100 år siden, ble senere bekreftet i en rekke vitenskapelige publikasjoner.

Den generelle retningen for utvikling av nervesystemet i ontogenese realiseres i samsvar med fylogeniforløpet, det vil si at fylogenetisk eldre strukturer modnes tidligere (rekapitulering av tegn). Dermed modnes de retikulospinale og vestibulære systemene tidligere enn de rubrospinale systemene. Det rubrospinale systemet modnes tidligere enn det pyramidale systemet. På bakgrunn av denne generelle utviklingsplanen er utviklingen av andre systemer preget av heterokroni. For eksempel modnes nevroner i kjernene til trigeminus- og ansiktsnervene og den mediale langsgående fasciculus veldig tidlig. Dette tilsvarer prinsippene for systemogenese av P.K. Anokhin: på hvert stadium av ontogenese konsoliderer de seg funksjonelle systemer, som sikrer den mest effektive tilpasningen av kroppen til spesifikke forhold. For eksempel opprettholde homeostase, tilpasse seg spesifikke miljøforhold.

Diameteren og lengden på de aksiale sylindrene til nervefibre øker i prenatalperioden og fortsetter å øke etter fødselen. Således, i ulnarnervene er diameteren til de aksiale sylindrene 1-3 µm, med 4 år - 7 µm. Denne økningen fortsetter til 5-9 år og faller sammen med tidspunktet for endelig modenhet, når maksimal ledningshastighet er nådd.

Myelinisering av nervefibre begynner i prenatalperioden, fullføringsdatoene, spesielt for kortikale fibre hjernehalvdeler, strekker seg inn i perioden med tidlig og sen barndom, ungdomsårene, opp til voksen alder (fig. V. 2). Dette er i mindre grad i alle somatiske nervefibre og enkelte fibre i det autonome nervesystemet. I kranienerver oppstår myelinisering tidligere enn i spinalnerver: den vestibulære nerven, for eksempel, begynner å myelinere ved 3. måned av intrauterin utvikling, og fibrene som danner røttene til ryggmargen - i 4. måned. I de ventrale røttene er myeliniseringsorganet kortere enn i de dorsale. Generelt slutter myelinisering i perifere nerver først ved 9 års alder.

Histofysiologisk modning av nerve- og muskelvev skjer avhengig av hverandre. I embryoet vokser således myoblaster og nervefibre inn i anlagen til nyrene, lemmer og myotomer. Hvis myotubene dannet fra myoblaster ikke mottar innervering, stopper utviklingen deres. Når embryonale bevegelser vises, dør mange motoriske nevroner i de fremre hornene i den grå substansen i ryggmargen på grunn av det faktum at deres aksoner ikke har dannet synapser med myotuber.

Analysatorer

Visuelt sansesystem. Øyeutvikling begynner ved 3-6 uker med embryogenese. Netthinnen utvikler seg som en utvekst av diencephalon, som i utgangspunktet har

poseformet, og ved 11. uke ser det ut som et glass. Årehinnen og sclera er dannet fra mesenkymet, linsen - fra ektodermen. Ved fødselen er netthinnen ennå ikke helt differensiert. Det er relativt få kjegler i netthinnen, og de har en rund form. Den sentrale fossaen dannes ikke. Cellulær differensiering av netthinnen slutter først etter 4-5 måneder etter fødsel.

Myelinisering av optiske fibre begynner i den 8-9 måneden av prenatal liv. Den går stigende, i retning fra chiasma til thalamus, og deretter til netthinnen. Fullføres innen 4 måneder av barnets liv. I løpet av det første leveåret utvikles synssentrene i hjernen og projeksjonsvisuelle kortikale sentre intensivt. Den endelige modningen av cytoarkitektonikken til de assosiativ-visuelle feltene - 18-19 - skjer først i en alder av 7, men selv i denne alderen er det visuelle apparatet ennå ikke fullstendig differensiert.

Lysfølsomheten til netthinnen øker over 20 år. Opp til 10 års alder utvides grensene for synsfeltet. Etter fødselen endres formen på øyeeplet gradvis. Som et resultat dominerer lett langsynthet i barndommen, som normalt korrigeres ved 8-12 års alder. Hos 40% av barna forlenges imidlertid øyeeplet med alderen, og som et resultat utvikler nærsynthet.

Årsakene til nærsynthet kan være forskjellige. En av de viktigste er arvelig disposisjon. Langvarig konsentrert undersøkelse av nære gjenstander er også ugunstig. Den optimale avstanden for fokuseringsapparatet er 40 cm fra øynene Etter fødselen forbedres koordinasjonen og konsistensen av sammentrekningene av musklene i øyeeplet gradvis, noe som sikrer konsentrasjon på objektet og sporer det.

Fullverdig fargediskriminering, som er sikret ved modning av ikke bare kjeglesystemene i emaljen, men også de sentrale (hjerne) visuelle strukturene, utvikler seg også gradvis, innen det tredje leveåret.

Synsstyrken hos nyfødte er svært lav. Dette skyldes spesielt den ovennevnte strukturelle umodenhet av den sentrale fovea i netthinnen. Synsstyrken blir normal først ved 5 års alder.

Auditivt sansesystem. Den auditive vesikkelen løsnes fra hjernen ved 4. uke av embryoet. Cochlea dannes i 10. uke. Opptil 5 måneder med embryogenese øker størrelsen. Etter 6 måneder differensierer reseptordelen av sneglehuset. Myelinisering av auditive fibre i hjernestammen slutter i 4-9 måneder av fosterperioden. Myelinisering av thalamus- og kortikale seksjoner er fullført først etter 6 år og senere. Mellomøret inneholder væske før fødselen.

Hørselbenene i mellomøret bare noen måneder etter fødselen frigjøres fra rester av bindevev og blir tilstrekkelig mobile. På grunn av dette blir vibrasjoner i trommehinnen forårsaket av lydbølger differensielt overført gjennom ossiklene til kjellermembranen med reseptorceller plassert på den.

Utviklingen av det ytre øret er også av interesse. Det begynner i den 2. måneden av embryogenese, med dannelsen av flere tuberkler dannet av mesenkymet som omgir det første grensporet. Deretter, takket være mange vekstpunkter, dannes den endelige konfigurasjonen av det ytre øret. Det kan være så individuelt at det brukes hos noen europeiske land for personlig identifikasjon.

En person begynner å oppfatte lydene fra sitt ytre miljø allerede i fosterperioden. Hørselsfølsomheten forbedres opp til 15-20 år. I utviklingen av tale-hørselssfæren, så vel som musikalsk hørsel, spiller trening og oppdragelse en betydelig rolle, det vil si forholdene i det aktuelle miljøet. Samtidig er utviklingsnivået av auditiv følsomhet i stor grad genetisk bestemt.

Vestibulært sansesystem. Det dannes i embryogenese samtidig med det auditive systemet. Dette er den øvre delen av den auditive vesikkelen, hvorfra utrikkel og halvsirkelformede kanaler er dannet. Det vestibulære systemet modnes relativt tidlig. Således observeres myelinisering av den vestibulære nerven, samt modningen av en av de ledende vestibulære kjernene - Deiterskjernen i medulla oblongata - veldig tidlig: innen den fjerde måneden av fosterperioden. På dette tidspunktet har fosteret allerede uttrykt vestibulære toniske reflekser. Takket være dem har nyfødte velutviklede statokinetiske reflekser, og i en senere alder - refleksene ved å holde hodet, sitte og stå.

Smags- og luktsensoriske systemer. Hos et 3 måneder gammelt foster begynner smaksløkene å utvikle seg i tungens papiller. Smaksløker hos nyfødte opptar en enda større overflate av munnslimhinnen enn hos voksne: de er lokalisert ikke bare på tungen, men også på slimhinnen munnhulen, på leppene og til og med kinnene. I samsvar med dette skiller en nyfødt alle 4 standardtyper av smak: søtt, surt, salt og bittert. Ved slutten av det første leveåret er barnets evne til å skille mellom smakskvalitetene til maten tilstrekkelig utviklet. Fra 2 til 6 år reduseres smaksfølsomhetsterskler.

Lukteepitelet med spesifikke reseptorceller og nervefibre separeres allerede i 2. måned av prenatal liv. Etter seks måneder smalner det noe. Den endelige differensieringen av luktepitelet slutter med 7 måneders prenatal liv. Myelinisering av fibrene i luktnervene og luktekanalen slutter prenatalt. Med alderen synker terskler for luktfølsomhet. Ved slutten av første barndom dannes luktesystemet.

Dermed skjer den histofysiologiske modningen av strukturene til smaks- og luktsystemene raskere og slutter tidligere enn andre sansesystemer. Dette skyldes den spesielle betydningen av smak og lukt i prosessene for tilpasning av den nyfødte kroppen til nye eksistensforhold og fôring med morsmelk.

Eksteroceptivt sansesystem. Reseptorer for taktil, smerte og temperaturfølsomhet vises i huden til et 8-ukers foster. Innkapslede kropper vises fra den tredje måneden av embryogenese. Paciniske blodlegemer modnes til slutt først ved 6 års alder. Meisners blodlegemer - opptil 6 måneder etter fødselen. Nedgangen i terskler for taktil følsomhet fortsetter i opptil 20 år. Smertefølsomhetsterskler reduseres også.

Sirkulasjonssystemet

De første fociene for hematopoiesis oppdages i veggene i plommesekken i et 5-ukers embryo. Ved begynnelsen av den andre måneden oppstår hematopoiesis i embryoets kropp, og mot slutten er den konsentrert i leveren. I begynnelsen av den 4. måneden begynner benmargs- og milthematopoiesis. Fra 7 måneder dannes også lymfocytter med deltagelse av thymuskjertelen (thymus). Hos små barn oppstår hematopoiesis i den røde benmargen. Fra 4 til 15 år, i mange bein, degenererer rød benmarg til fettmarg. Etter 30 år forekommer hematopoiesis bare i det svampaktige stoffet i brystbenet, vertebrale legemer og ribbeina.

Fosterets røde blodlegemer er relativt store, mange inneholder en kjerne. Etter hvert som fosteret utvikler seg, øker antallet gradvis, størrelsen reduseres, og de mister kjernen. Reaksjonen på sterkt følelsesmessig og smertefullt stress i form av frigjøring av røde blodlegemer fra depotet til det sirkulerende blodet vises først fra 12-årsalderen.

Fosterets røde blodlegemer inneholder føtalt hemoglobin (HBF). Ved den 4. måneden av embryogenese vises voksent hemoglobin (AHA), som fortsatt utgjør 10 % av alt hemoglobin. Først 40 dager etter fødselen er det meste av hemoglobinet i form av HBA. Leukocytter vises i fosterets sirkulasjonssystem på slutten av den 3. måneden av embryogenese. Forholdet mellom antall nøytrofiler og lymfocytter endres både under embryogenese og postnatalt opp til 15 år. Differensiering av T- og B-lymfocytter skjer helt på slutten av den prenatale perioden eller helt i begynnelsen av den postnatale perioden.

Gruppeegenskapene til blod bestemmes av genotypen. Agglutinogener A og B vises i erytrocyttene til et 3-måneders foster, men den største evnen til agglutinering oppnås først etter 20 år av livet. Agglutinogener i Rh-systemet bestemmes i et 2-3 måneder gammelt foster.

Hjertet til embryoet dannes i en alder av 3 uker i form av 2 rør dannet fra det viscerale laget av splanknotomet. De kommer nærmere og vokser sammen. Septumet mellom dem reduseres, og som et resultat dannes et rørformet hjerte (som en lansett). Den midtre delen av røret utvider seg (den fremtidige ventrikkelen). Den fremre enden smalner inn i en arteriell kjegle. Ved 4 ukers alder blir hjertet 2-kammer (som hos fisk). Ved uke 5 dannes den interatriale skilleveggen og hjertet blir 3-kammeret (som hos amfibier). Deretter, på grunn av dannelsen av bøyninger og svinger, virker ventrikkelen ventral til atrium og kaudal til den. Delingen av atriene skjer i 6. uke. Ved uke 7 skilles ventriklene.

Ledningssystemet til hjertet dannes veldig tidlig: i den fjerde uken av embryogenese. I løpet av den 2. måneden av embryogenese begynner hjertet å bevege seg fra nakken til brysthulen. I et 5-6 ukers embryo antas tilstedeværelsen av kolinerge reseptorer i myokardiet.

Differensiering av kardiomyocytter, ledningssystem og blodkar fortsetter intensivt i opptil 2 år, og deretter saktere - opptil 7 år. I denne alderen har et barnehjerte alle egenskapene til en voksens hjerte. Det som skjer videre er hovedsakelig veksten.

Fosteret utvikler et spesielt sirkulasjonssystem. Ved fødselen, når navlestrengen kuttes, slutter blod fra morkaken å strømme inn i fosteret. Ved første inhalasjon slås lungesirkulasjonen på, og deretter begynner begge sirkler å fungere.

Luftveier og fordøyelsessystemer

For hele perioden med fosterutvikling er fosterets luftveisorgan morkaken. Et spesielt trekk er at blodet som kommer fra morkaken har lavere oksygenspenning enn arterieblodet til en voksen. Dette forklares både av de biokjemiske egenskapene til blodet og den anatomiske strukturen til fosterets vaskulære system. Oksygeninnholdet i fostervev tilsvarer generelt en tilstand av alvorlig hypoksi. Det er imidlertid tilstrekkelig for normal vevsutvikling, først og fremst på grunn av hemoglobinets høye affinitet for oksygen (større enn for en voksen).

Etter fødselen oppstår ytterligere differensiering av bronkialtreet, noe som øker antallet og dannelsen av typiske acini. Lungene vokser over lang tid: fra fødsel til voksen alder.

Fordøyelsessystemet utvikler seg fra primærtarmen, som dannes i embryoet ved 3-4 uker.

Endokrine kjertler

Utviklingen av endokrine kjertler skjer i en viss sekvens. Først dannes kjertelens anlag, deretter begynner den å fungere, noe som kan bedømmes ved begynnelsen av hormonsyntesen, deretter dannes den hormonelle interaksjonen mellom forskjellige kjertler og til slutt etableres nevro-endokrine interaksjoner.

Hypofysen er dannet av to rudimenter: adenohypofysen - fra fremspringet av taket i munnhulen, nevrohypofysen - fra infundibulum av diencephalon. Dette observeres hos fosteret i en alder av 6,5 uker. Syntesen av vasopressin og oksytocin av cellene i de supraoptiske og paraventrikulære kjernene i hypothalamus begynner etter 3-4 måneder av prenatale perioden. De oppdages i nevrohypofysen ved 4. måned. Hormoner fra adenohypofysen begynner å bli syntetisert fra den 9. uken av fosteret. Somatotropt hormon (GH) - veksthormon - stimulerer veksten av epifysbrusk. Fosteret vokser flere ganger raskere enn barn. Imidlertid antas det at fosterveksten reguleres av placentahormoner og er under påvirkning av et genetisk program.

Prolaktin vises i adenohypofysen ved 9. utviklingsuke. Det spiller en spesiell rolle i livet etter fødselen, i puberteten. Titopropin (TSH) bestemmes ved 13. uke. Hos fosteret når det mer enn høy level enn en voksen. Hos kvinnelige fostre er nivået høyere enn hos mannlige fostre. Påvirkningen av hypothalamus på den skjoldbruskkjertelstimulerende funksjonen til hypofysen oppdages hos fosteret i siste tredjedel av utviklingen.

Adrenokortikotropisk hormon (ACTH) vises i embryoer ved 8 ukers alder. Etter 7 måneder når nivået sin maksimale verdi, og synker deretter. Ved den 7. måneden blir effekten av dette hormonet på binyrene tydelig. I 2. halvdel av embryogenese blir hypofysen avhengig av hypothalamus.

Gonadotrope hormoner (FIT) vises fra 3 måneders fosteralder. De stimulerer endokrin sekresjon av gonadene, men kontrollerer ikke deres seksuelle differensiering. I den 5. måneden gjennomgår fosteret seksuell differensiering av hypothalamus-hypofysesystemet under påvirkning av testosteron. Etter dette dannes det en forbindelse mellom den gonadotrope funksjonen til hypofysen, gonadene og hypothalamus. Hos fostre i siste tredjedel av fosterperioden er konsentrasjonen av GEG høyere enn hos en voksen. Hos nyfødte forblir det veldig høyt, etter den første uken av livet avtar det, og i prepubertetsperioden øker det.

Skjoldbruskkjertelen dannes i et 3-4 uker gammelt foster fra et fremspring av den ventrale delen av svelget. Ved 3 måneder begynner tyroksin å bli oppdaget i blodet. Skjoldbruskhormoner spiller en svært viktig rolle stor rolle i utvikling, prosesser for vekst og differensiering av fostervev. De bestemmer den fine strukturelle og biokjemiske differensieringen av nevroner og deres prosesser i sentralnervesystemet. De bestemmer interaksjonen mellom hypothalamus-hypofyse gonadale og binyresystemer. Avvik i den normale aktiviteten til skjoldbruskkjertelen er assosiert med forstyrrelser i prosessene med skjelettforbening og utvikling av hjerneelementer. Kjønnsforskjeller i funksjonene til skjoldbruskkjertelen dannes allerede før fødselen, men er spesielt uttalt i puberteten.

I binyrene differensierer cortex ved 5. uke av fosteret, og innen 2. måned begynner syntesen av hormoner. De deltar i utvekslingen av glykogen i leveren, stimulerer utviklingen av thymuskjertelen og lungene. Østrogener fra binyrebarken hos kvinnelige fostre stimulerer utviklingen av livmoren og andre kjønnsorganer. Etter fødselen deltar hormoner i tilpasningsprosesser knyttet til stressreaksjoner. Dysfunksjon av binyrebarken fører til alvorlige dysfunksjoner i reproduksjonssystemet og karbohydratmetabolismen: jenter utvikler mannlige seksuelle egenskaper, mental retardasjon, etc.

Binyremargen begynner å utvikle seg senere enn cortex: i begynnelsen av den 4. måneden av den intrauterine perioden. Fosteret produserer relativt lite adrenalin. Effekten manifesterer seg umiddelbart etter fødselen: nyfødte reagerer på stress ved å øke utskillelsen av katekolaminer.

Gonadene begynner å differensiere seg i den 5. uken av fosterperioden fra den nøytrale gonaden. Transformasjonen av likegyldige gonader til eggstokker eller testikler begynner etter migrering av primære kjønnsceller til disse gonadene ved 6. uke. Hvis fosterets genotype er XV, differensierer de primære kjønnscellene til sædceller og omgir dem til Leydig-celler. Disse sistnevnte vises i embryoer ved 8. uke: de syntetiserer mannlige kjønnshormoner - androgener, for eksempel testosteron. Androgener påvirker implementeringen av det genetiske programmet for sex. Hos 5-7 måneder gamle fostre forårsaker androgener differensiering av hypothalamus i henhold til den mannlige typen; i deres fravær fortsetter prosessen i henhold til den kvinnelige typen. Androgener sørger for utviklingen av de mannlige kjønnsorganene og nedstigningen av testiklene til pungen, som skjer fra 3 måneders fosteralder til fødsel. Nedstammede testikler er et av kriteriene for at fosteret skal nå full termin. Under puberteten sørger androgener for den endelige utviklingen av den mannlige typen.

Hvis fosterets genotype er XX, utvikler de primære kjønnscellene seg i oogonia. Deres modning og dannelse av follikler begynner fra den fjerde måneden av intrauterin utvikling. Ovariehormoner påvirker ikke dannelsen av kjønnsorganer. Dannelsen av selve eggstokkene og andre kjønnsorganer til fosteret skjer under påvirkning av mors gonadotropiner, østrogener i morkaken og binyrene. Hos det kvinnelige fosteret er Müller-kanalen bevart. Det skiller seg inn i eggledere, livmor, øverste del vagina. Wolff-kanalen degenererer under normal utvikling i fravær av testosteron.

Bukspyttkjertelen differensierer i 3. måned av fosterperioden. Insulinsyntese begynner enda tidligere: ved 2 måneder. Dannelsen av holmene i Langerhans er fullført innen den 5. måneden. Insulin hos fostre regulerer karbohydratmetabolismen. Hos voksne, med hyperfunksjon av betacellene på holmene i Langerhans, utvikles diabetes mellitus. I i fjor Andelen barn med diabetes mellitus øker. Hovedårsakene til sykdommen er overdreven karbohydratforbruk og arvelig disposisjon.

På denne dagen:

• Bursdager
• 1877 Var født Henri Edouard Breuil- Fransk katolsk prest, arkeolog, antropolog, etnolog og geolog, spesialist i paleolittisk og primitiv kunsts historie. Han studerte bergkunst i Somme- og Dordogne-dalene, studerte primitive steder i Spania, Portugal, Italia, Irland, Etiopia, Sør-Afrika, Britisk Somalia og Kina. Han beviste eksistensen av den aurigniske epoken i den øvre paleolittiske delen av Vest-Europa, så vel som de gamle paleolittiske klektoniske kompleksene, preget av fraværet av håndøkser.

6. Hva er myelinisering?

Nedlasting:

Forhåndsvisning:

En kort oppsummering av konseptene presentert i boken av T.M. Umanskaya "Neuropati" (kapittel 2):

1. Definisjon av begrepene «fylogeni» og «ontogenese».

2. De viktigste periodene for ontogenese og karakteriserer dem.

3. Hovedstadiene i dannelsen av nervesystemet.

4. Hva er "evolusjon av nervesystemet"?

5. Definisjon av kritiske perioder.

6. Hva er myelinisering?

7. I hvilken periode av en persons liv oppstår myelinisering?

1. Definisjon av begrepene "fylogeni" og "ontogenese".

Fylogeni - utvikling av arten, dvs. utviklingen av enhver gruppe beslektede organismer som stammer fra en tidligere eksisterende art.

Ontogenese er prosessen med individuell utvikling av menneskekroppen gjennom hele livet.

1. De viktigste periodene for ontogenese og deres egenskaper.

Ontogenese består av to perioder:

Prenatal (intrauterin);

Postnatal (ekstrauterin).

Menneskelig utvikling er en kontinuerlig prosess som skjer gjennom hele livet. Fra fødselsøyeblikket til døden skjer en serie konsekvente, regelmessige morfologiske, biokjemiske og fysiologiske endringer i kroppen, og derfor skilles det ut visse tidsperioder eller perioder. Grensene som skiller en alder fra en annen er til en viss grad vilkårlige, men samtidig er hver alder preget av sine egne unike strukturelle og funksjonelle trekk. Kriteriene som disse periodene skilles ut på grunnlag av ble foreslått: kroppsvekt, forbening av skjelettet, tenner, muskelstyrke, pubertetsgrad, etc.

1. Hovedstadiene i dannelsen av nervesystemet.

Nervesystemet begynner og utvikler seg fra elementene i det ytre kimlaget - ektoderm . I tillegg til nervesystemet produserer ektodermenintegumentære vev i kroppen.

2. uke med embryonal utvikling, på dorsalsiden av embryoet, vises en del av epitelet -nevrale plate, hvis celler intensivt multipliserer og differensierer, blir til smale sylindriske, skarpt forskjellige fra naboceller i integumentært epitel.

På slutten av den tredje uken - som et resultat av intensiv deling og ujevn vekst, stiger kantene på nevraleplaten gradvis, og danner rygger som tetter sammen i utviklingen nevrale røret . Hodedelen av nevralrøret omdannes tilsakkulær ekspansjon, som gir opphav til tre primære hjernevesikler. Den første vesikkelen danner den primære forhjernen, den midterste vesikkelen danner den primære midthjernen, og den tredje vesikkelen danner den primære bakhjernen.

Ved slutten av den 4. uken er endene av nevralrøret overgrodd. Hodeenden av nevralrøret begynner å utvide seg, og fra den hjernebobler . Fra stammen dannes en del av hjernerøret ryggmarg , og fra hovedavdelingen - hjernen.

Hjernens halvkuler blirden største delen av nervesystemet, er hovedlappene separert, dendannelse av viklinger og spor. De vokser fra membranene inn i hjernevevetblodårer. Dannes i ryggmargenlivmorhals- og lumbalfortykkelserassosiert med innervering av øvre og nedre ekstremiteter.

I de siste månedene av embryonal utvikling i nervesystemet slutterdannelse av den indre strukturen i hjernen.

I de siste to månedene av intrauterin utvikling, prosessen med aktivmyelinisering av hjernen.

1. Hva er "evolusjon av nervesystemet"?

I utviklingen av nervesystemet til flercellede organismer er det vanlig å skilletre typer nervesystem- diffuse (coelenterater), nodulære (leddyr) og rørformede (virveldyr).

Utviklingen av nervesystemet, dets struktur og funksjoner, ifølge E.K. Sepp, må anses som uløselig knyttet tilutvikling av motoriske ferdigheter– uansett hvilken del av kroppen eksitasjonen skjer, er hele nervesystemet involvert i denne prosessen, som resulterer i en total sammentrekning av alle muskler.

Andre grads motoriske ferdigheter- utvalg av spesialiserte deler av kroppen som gir bevegelse (flagella, flimmerhår). Bevegelsens natur forblir den samme - peristaltisk, ikke-skjelett.

Tredje trinn - en radikal transformasjon av motoriske ferdigheter er forbundet med utviklingen av skjelettet. I dette tilfellet snakker vi om bevegelse ved hjelp av spaker. Spakformen for motoriske ferdigheter krevde en ekstrem komplikasjon av kontrollapparatet - nervesystemet.

Utviklingen av strukturen og funksjonen til nervesystemet bør vurderes både fra forbedringsposisjonen til dets individuelle elementer - nerveceller, og fra forbedringsposisjonen generelle egenskaper gi adaptiv atferd.

Den første etappen utvikling av nervesystemet var dannelsen av et diffust nervesystem. Nervecellene i et slikt nervesystem ligner lite på virveldyrnevroner. Nevroner er dårlig differensiert etter funksjon. Hastigheten for eksitasjonsutbredelse langs fibrene er mye lavere enn hos dyr.

Nevroner nodal nervesystemskiller seg fra diffuse nevroner. Det er en økning i antall nerveceller, deres mangfold øker, et større antall variasjoner oppstår, og hastigheten på impulsledning øker.

Rørformet nervesystem- det høyeste stadiet av den strukturelle og funksjonelle utviklingen av nervesystemet. Alle virveldyr har et sentralnervesystem, som består av rygg- og hodedelen. Strukturelt er det strengt tatt bare ryggmargen som har et rørformet utseende.

Encefaliseringsprosess , dvs. forbedring av strukturen og funksjonene til hjernen hos pattedyr, supplert medkortikalisering- dannelse og forbedring av hjernebarken. Konstruert i henhold til skjermprinsippet, inneholder hjernebarken ikke bare spesifikk projeksjon (somatosensitiv, visuell, auditiv, etc.), men også assosiasjonssoner med betydelig område. Cerebral cortex har en rekke egenskaper som er unike for den. Den viktigste av dem er ekstremt høy duktilitet og pålitelighet, både strukturell og funksjonell.

Studiet av disse egenskapene til sentralnervesystemet i utviklingen av virveldyr tillot A.B. Kogan på 60-tallet. XX århundre begrunne sannsynlighetsstatistikkprinsippet om organisering av høyere hjernefunksjoner. Dette prinsippet vises i sin mest levende form i hjernebarken, og er en av anskaffelsene av progressiv evolusjon.

1. Definisjon av kritiske perioder.

Kritisk periodeDette er perioden når miljøet endres, kostholdet endres, eller den akkumulerte mengden blir til kvalitet.

Kritiske perioder manifesterer seg i menneskekroppen gjennom hele livet: i prenatale og postnatale perioder:

Fødsel , er en kompleks og noen ganger usikker prosess for mor og barn.

- 7. dag av intrauterin utvikling, når en befruktet celle, etter å ha kommet inn i livmorhulen, begynner å trenge inn i slimhinnen, endrer habitat, kosthold, bytter fra intracellulær ernæring til ernæring gjennom blodet i mors kropp, og inne i cellen er det en økt spredning av celler (blastomerer), som endrer deres differensiering. På dette tidspunktet er det flere punkter som bidrar til begynnelsen av den kritiske perioden.

- utvikling av nervesystemet til embryoet og fosteret- først kommer perioden med dannelse av nevralrøret, deretter begynner utviklingen av nervesystemet i perioden med utvikling og deling av hjernevesiklene. En svikt i delingen av hjernevesiklene kan føre til fravær av en del av hjernen, noe som vil føre til utvikling av deformitet.

- legging av vindinger og furer, de første konvolusjonene vises på den 100. dagen av intrauterin utvikling. Og enhver negativ innvirkning på kroppen til en gravid kvinne kan føre til svikt i utviklingen av embryoet. Dette kan forårsake feil dannelse av hjernebarken, og en person kan ikke leve uten hjernebarken.

- differensiering av celler i hjernebarken(deling av kortikale celler i seks lag), dette skjer på5–6 måneder med intrauterin utvikling.

1. Hva er myelinisering?

Prosessen er aktiv myelinisering hjerne, dvs. avsetning av myelinskjeden i prosessene til nerveceller, eller nevroner. Myelinskjeden til nervecelleprosesser kommer i tillegg, og ikke alle fibrene i nervesystemet er dekket med denne skjeden. Ekstra myelinskjedeomtrent halvparten av prosessene i nervesystemet er dekket.

7. I hvilken periode av en persons liv oppstår myelinisering?

I de siste to månedene av intrauterin utvikling begynner prosessen med aktiv myelinisering av hjernen, fullføringen av denne prosessen skjer etter fødselen.

Den mest intense dekningen av nevronale prosesser skjer i de første 2–3 årene av et barns liv. Myelinisering er fullført i en alder av 10–12 år av et barns liv.