Dëmtimi i bimëve nga të ftohtit dhe ngricat. Në ekologjinë e bimëve, është zakon të bëhet dallimi midis efekteve të të ftohtit (temperaturat e ulëta pozitive) dhe ngricave (temperaturat negative). Ndikimi negativ i të ftohtit varet nga diapazoni i uljes së temperaturës dhe kohëzgjatja e ekspozimit të tyre. Edhe temperaturat e ulëta jo ekstreme kanë një efekt negativ mbi bimët, pasi ato pengojnë proceset bazë fiziologjike (fotosintezën, transpirimin, shkëmbimin e ujit, etj.), zvogëlojnë efikasitetin energjetik të frymëmarrjes, ndryshojnë aktivitetin funksional të membranave dhe çojnë në mbizotërim. e reaksioneve hidrolitike në metabolizëm. Nga jashtë, dëmtimi i ftohtë shoqërohet me një humbje të turgorit në gjethe dhe një ndryshim në ngjyrën e tyre për shkak të shkatërrimit të klorofilit. Rritja dhe zhvillimi ngadalësohen ndjeshëm. Kështu, gjethet e kastravecit (Cucumis sativus) humbasin turgorin në 3 °C në ditën e 3-të, bima thahet dhe vdes për shkak të shpërndarjes së dëmtuar të ujit. Por edhe në një mjedis të ngopur me avujt e ujit, temperaturat e ulëta ndikojnë negativisht në metabolizmin e bimëve. Në një numër speciesh, zbërthimi i proteinave rritet dhe format e tretshme të azotit grumbullohen.
Arsyeja kryesore për efektin dëmtues të temperaturave të ulëta pozitive në bimët që duan nxehtësi është prishja e aktivitetit funksional të membranave për shkak të kalimit të ngopjes. Acidet yndyrore nga një gjendje kristalore e lëngët në një xhel. Si rezultat, nga njëra anë, rritet përshkueshmëria e membranave për jonet, dhe nga ana tjetër, rritet energjia e aktivizimit të enzimave të lidhura me membranën. Shpejtësia e reaksioneve të katalizuara nga enzimat e membranës zvogëlohet më shpejt pas një tranzicioni fazor sesa shpejtësia e reaksioneve që përfshijnë enzimat e tretshme. E gjithë kjo çon në ndryshime të pafavorshme në metabolizëm, një rritje të mprehtë të sasisë së toksikanëve endogjenë dhe, me ekspozim të zgjatur ndaj temperaturave të ulëta, në vdekjen e bimës (V.V. Polevoy, 1989). Kështu, kur temperatura bie në disa gradë mbi O °C, shumë bimë me origjinë tropikale dhe subtropikale vdesin. Vdekja e tyre ndodh më ngadalë sesa gjatë ngrirjes, dhe është pasojë e një çrregullimi biokimik dhe proceset fiziologjike në një organizëm që e gjen veten në një mjedis të pazakontë.
Janë identifikuar shumë faktorë që kanë një efekt të dëmshëm mbi bimët në temperatura nën zero: humbja e nxehtësisë, këputja e enëve të gjakut, dehidratimi, formimi i akullit, aciditeti i rritur dhe përqendrimi i lëngut qelizor, etj. Vdekja e qelizave nga ngrica zakonisht shoqërohet me çorganizim të metabolizmit të proteinave dhe acidet nukleike, si dhe me një shkelje po aq të rëndësishme të përshkueshmërisë së membranës dhe ndërprerjen e rrjedhës së asimilateve. Si rezultat, proceset e kalbjes fillojnë të mbizotërojnë mbi proceset e sintezës, helmet grumbullohen dhe struktura e citoplazmës prishet.
Shumë bimë, pa u dëmtuar në temperatura mbi 0 °C, vriten nga formimi i akullit në indet e tyre. Në organet e ujitura dhe të pangurtësuara, akulli mund të formohet në protoplaste, hapësira ndërqelizore dhe muret qelizore. G. A. Samygin (1974) identifikoi tre lloje të ngrirjes së qelizave, në varësi të gjendjes fiziologjike të organizmit dhe gatishmërisë së tij për dimërim. Në rastin e parë, qelizat vdesin pas formimit të shpejtë të akullit, fillimisht në citoplazmë dhe më pas në vakuolë. Lloji i dytë i ngrirjes shoqërohet me dehidrim dhe deformim të qelizës gjatë formimit të akullit ndërqelizor (Fig. 7.17). Lloji i tretë i vdekjes së qelizave vërehet me një kombinim të formimit të akullit ndërqelizor dhe ndërqelizor.
Gjatë ngrirjes, si dhe si rezultat i thatësirës, ​​protoplastet heqin dorë nga uji, tkurren dhe përmbajtja e kripërave dhe acideve organike të tretura në to rritet në përqendrime toksike. Kjo shkakton inaktivizimin e sistemeve enzimë të përfshirë në fosforilimin dhe sintezën e ATP. Lëvizja e ujit dhe ngrirja vazhdojnë derisa të vendoset një ekuilibër i forcave thithëse midis akullit dhe ujit të protoplastit. Dhe kjo varet nga temperatura: në një temperaturë prej -5 °C, ekuilibri ndodh në 60 bar, dhe në -10 °C tashmë në 120 bar (W. Larcher, 1978).
Me ekspozimin e zgjatur ndaj ngricave, kristalet e akullit rriten në madhësi të konsiderueshme dhe mund të kompresojnë qelizat dhe të dëmtojnë plazmalemën. Procesi i formimit të akullit varet nga shpejtësia e uljes së temperaturës. Nëse ngrirja ndodh ngadalë, akulli do të ndodhë

Oriz. 7.17. Skema e dëmtimit të qelizave të shkaktuar nga formimi dhe shkrirja jashtëqelizore e akullit (pas J.P. Palt, P.H. Lee, 1983)

zhvillohet jashtë qelizave, dhe kur shkrihen ato mbeten të gjalla. Kur temperatura bie shpejt, uji nuk ka kohë të depërtojë në murin qelizor dhe ngrin midis tij dhe protoplastit. Kjo shkakton shkatërrimin e shtresave periferike të citoplazmës, dhe më pas dëmtim të pakthyeshëm të qelizës. Me një rënie shumë të shpejtë të temperaturës, uji nuk ka kohë të largohet nga protoplasti dhe kristalet e akullit përhapen shpejt në të gjithë qelizën. Rrjedhimisht, qelizat ngrijnë shpejt nëse uji nuk ka pasur kohë të kullojë prej tyre. Prandaj, transporti i tij i shpejtë në hapësirat ndërqelizore është i rëndësishëm, gjë që lehtësohet duke ruajtur përshkueshmërinë e lartë të membranës, e shoqëruar me përmbajtjen e lartë të acideve yndyrore të pangopura në përbërjen e tyre (V.V. Polevoy, 1989). Në bimët e ngurtësuara në temperatura nën zero, membranat "nuk ngrijnë", duke ruajtur aktivitetin funksional. Rezistenca ndaj ngricës së qelizës rritet gjithashtu nëse uji është i lidhur fort me strukturat e citoplazmës.
Ngrica mund të dëmtojë rëndë strukturën e membranave. Proteinat e membranës dehidratohen dhe denatyrohen, gjë që inaktivizon sisteme të rëndësishme transport aktiv i sheqernave dhe joneve. Veçanërisht karakteristike është koagulimi i proteinave nën ndikimin e ngricave bimët jugore, duke vdekur para se të formohet akulli. Dhe prishja e ngrirë e përbërësve lipidikë të membranave shoqërohet me hidrolizën e fosfolipideve dhe formimin e acidit fosforik. Si rezultat, membranat e dëmtuara humbasin gjysmëpërshkueshmërinë, humbja e ujit nga qelizat rritet, turgori bie, hapësirat ndërqelizore mbushen me ujë dhe jonet e nevojshme lahen intensivisht nga qelizat.
Ngrica dëmton edhe sistemin e pigmentit të bimëve. Për më tepër, efekti i stresit të temperaturës në dimër shpesh kombinohet me dëmtimin e organeve asimiluese nga drita. Kështu, në kloroplastet e gjilpërave, zinxhiri i transportit të elektroneve është i dëmtuar, por ky dëmtim është i kthyeshëm. Në bimët dimëruese, përmbajtja e karotenoideve rritet, duke mbrojtur klorofilin nga dëmtimi i dritës. Ruajtja e pigmenteve dhe fotosintezës është e rëndësishme për stabilitetin e bimëve në vjeshtë, kur përbërësit mbrojtës sintetizohen në temperatura të ulëta pozitive dhe për dimërimin e bimëve. Në temperatura negative, drithërat e dimrit kompensojnë pjesërisht kostot e ruajtjes së qëndrueshmërisë në kushte stresuese për shkak të fotosintezës (L. G. Kosulina et al., 1993).
Ngrica gjithashtu mund të shkaktojë dëme mekanike te organizmat bimorë. Në këtë rast preken veçanërisht trungjet e pemëve dhe degët e mëdha. Në dimër, me ftohje të fortë të natës, trungu humbet shpejt nxehtësinë. Lëvorja dhe shtresat e jashtme të drurit ftohen më shpejt se pjesa e brendshme e trungut, kështu që në to lind stres i rëndësishëm, i cili me ndryshime të shpejta të temperaturës çon në çarje vertikale të pemës.
Përveç kësaj, çarje tangjenciale dhe shkëputje të korteksit janë të mundshme. Plasaritjet e ngricave mbyllen kur kambiumi është aktiv, por nëse shtresat e reja të drurit nuk kanë kohë të formohen, çarjet përhapen në mënyrë radiale në trung. Ata infektohen, të cilat, duke depërtuar në indet fqinje, prishin funksionimin e sistemit të përcjelljes dhe mund të çojnë në vdekjen e pemës.
Dëmet nga ngrica ndodhin edhe gjatë ditës. Gjatë ngricave të zgjatura, veçanërisht në mot me diell, pjesët e bimëve që ngrihen mbi dëborë mund të thahen nga një çekuilibër i transpirimit dhe përthithjes së ujit nga toka e ftohtë (ngjeshja e qelizave gjatë dehidrimit dhe formimit të akullit, ngrirja e lëngut të qelizave është gjithashtu e rëndësishme). U bimë drunore në zonat me dimër me diell ( Siberia Lindore, Kaukazi i Veriut, Krime, etj.) ka edhe "djegie" dimër-pranverë Ana jugore degët dhe trungjet e reja të pambrojtura. Në ditët e qarta të dimrit dhe pranverës, qelizat e pjesëve të bimëve të patapa nxehen, humbasin rezistencën e tyre ndaj ngricave dhe nuk mund t'i rezistojnë ngricave të mëvonshme. Dhe në pyll-tundra, dëmtimi i ngricave mund të formohet edhe në verë gjatë ngricave. Adoleshentët e rinj janë veçanërisht të ndjeshëm ndaj tyre. Kambiumi i tij ftohet shpejt, pasi nuk është formuar ende një shtresë e mjaftueshme izoluese e lëvores, dhe për këtë arsye kapaciteti i nxehtësisë i trungjeve të hollë është i ulët. Këto efekte janë veçanërisht të rrezikshme në mes të verës, kur aktiviteti i kambiumit është maksimal (M.A. Gurskaya, S.G. Shiyatov, 2002).
Ngjeshja dhe plasaritja e tokës së ngrirë çon në dëmtime mekanike dhe këputje të rrënjëve. Mund të veprojë gjithashtu "fryrje" e ngrirë e bimëve, e cila shkaktohet nga ngrirja e pabarabartë dhe zgjerimi i lagështisë së tokës. Në këtë rast, lindin forca që e shtyjnë bimën nga toka. Si rezultat, terrenet janë zhveshur, rrënjët ekspozohen dhe shkulen, dhe pemët bien. Përmbledhja e të dhënave për dëmtimin e bimëve në dimër, përveç rezistencës ndaj të ftohtit dhe vetë rezistencës ndaj ngricave, të cilat pasqyrojnë aftësinë për të toleruar veprim i drejtpërdrejtë temperaturat e ulëta, në ekologji dallojnë gjithashtu qëndrueshmërinë e dimrit - aftësinë për të toleruar të gjitha të pafavorshmet kushtet e dimrit(ngrirje, ikje, fryrje, etj.). Në të njëjtën kohë, bimët nuk kanë përshtatje të veçanta morfologjike që mbrojnë vetëm nga të ftohtit, dhe në habitatet e ftohta mbrojtja kryhet nga i gjithë kompleksi i kushteve të pafavorshme (erërat, tharja, të ftohtit, etj.)
I ftohti prek bimën jo vetëm drejtpërdrejt (nëpërmjet shqetësimeve termike), por edhe tërthorazi, përmes "thatësirës së dimrit" fiziologjik. Me dritën dhe ngrohjen intensive të dimrit, temperatura e ajrit mund të tejkalojë temperaturën e tokës. Pjesët mbitokësore të bimëve rritin transpirimin, dhe thithja e ujit nga toka e ftohtë ngadalësohet.
Si rezultat, presioni osmotik në bimë rritet dhe shfaqet mungesa e ujit. Me izolim të zgjatur të ftohtë dhe intensiv, kjo mund të çojë edhe në dëmtime fatale. Efekti i tharjes së të ftohtit përkeqësohet nga erërat e dimrit që rrisin transpirimin. Dhe tharja e dimrit zvogëlohet nga një reduktim i sipërfaqes së transpirimit, e cila ndodh gjatë derdhjes së gjetheve në vjeshtë. Bimët jeshile dimërore shpërthejnë shumë në dimër. R. Tren (1934) përcaktoi se në afërsi të Heidelberg, lastarët pa gjethe të boronicave (Vaccinium myrtillus) shpërthyen tre herë më intensivisht se gjilpërat e bredhit (Picea) dhe pishës (Pinus). Transpirimi i shqopës (Calluna vulgaris) ishte 20 herë më intensiv. Dhe fidanet e lirit të zhavorrit (Linaria cymbalaria) dhe Parietaria ramiflora që mbetën të gjalla deri në dimër në muret e shtëpive u avulluan 30-50 herë më intensivisht specie pemësh. Në disa habitate, thatësira e dimrit mund të reduktohet ndjeshëm. Për shembull, bimët e vendosura nën borë ose në të çarat e mureve shpenzojnë shumë më pak lagështi në transpirim dhe gjatë shkrirjes mund të plotësojnë mungesën e ujit.

Plotësuar nga: Galimova A.R.

Efekti i temperaturave ekstreme në bimë

Gjatë evolucionit, bimët janë përshtatur mjaft mirë ndaj efekteve të temperaturave të ulëta dhe të larta. Megjithatë, këto përshtatje nuk janë aq të përsosura, kështu që temperaturat ekstreme mund të shkaktojnë disa dëmtime dhe madje edhe vdekje të bimës. Gama e temperaturave që prekin bimët në natyrë është mjaft e gjerë: nga -77ºС deri në +55°С, d.m.th. është 132°C. Temperaturat më të favorshme për jetën e shumicës së organizmave tokësorë janë +15 - +30°C.

Temperaturat e larta

Tolerant ndaj nxehtësisë - kryesisht bimë më të ulëta, për shembull, baktere termofile dhe algat blu-jeshile.

Ky grup organizmash është në gjendje të përballojë rritjen e temperaturës deri në 75-90°C;

Rezistenca e bimëve ndaj temperaturave të ulëta ndahet në:

Rezistenca ndaj të ftohtit;

Rezistenca ndaj ngricave.

Rezistenca e bimëve ndaj të ftohtit

aftësia e bimëve që duan nxehtësi për të toleruar temperatura të ulëta pozitive. Bimët që e duan nxehtësinë vuajnë shumë në kushte pozitive. temperaturat e ulëta. Simptomat e jashtme të vuajtjes së bimëve përfshijnë tharjen e gjetheve dhe shfaqjen e njollave nekrotike.

Rezistenca ndaj ngricave

aftësia e bimëve për të toleruar temperaturat negative. Bienalet dhe shumëvjeçare, që rriten në zonat e buta, ekspozohen periodikisht ndaj temperaturave të ulëta negative. Bimë të ndryshme kanë rezistencë të ndryshme ndaj këtij efekti.

Bimë rezistente ndaj ngricave

Efekti i temperaturave të ulëta në bimë

Me një ulje të shpejtë të temperaturës, formimi i akullit ndodh brenda qelizës.Me një ulje graduale të temperaturës, kristalet e akullit formohen kryesisht në hapësirat ndërqelizore. Vdekja e një qelize dhe e organizmit në tërësi mund të ndodhë si pasojë e faktit se kristalet e akullit të formuara në hapësirat ndërqelizore, duke tërhequr ujin nga qeliza, shkaktojnë dehidratimin e saj dhe në të njëjtën kohë ushtrojnë presion mekanik në citoplazmë, duke dëmtuar strukturat qelizore. Kjo shkakton një sërë pasojash - humbje të turgorit, rritje të përqendrimit të lëngut qelizor, një rënie të mprehtë të vëllimit të qelizave dhe një zhvendosje të vlerave të pH në një drejtim të pafavorshëm.

Efekti i temperaturave të ulëta në bimë

Plazmalema humbet gjysmëpërshkueshmërinë. Puna e enzimave të lokalizuara në membranat e kloroplasteve dhe mitokondrive dhe proceset e shoqëruara të fosforilimit oksidativ dhe fotosintetik janë ndërprerë. Intensiteti i fotosintezës zvogëlohet, dhe dalja e asimilateve zvogëlohet. Është ndryshimi në vetitë e membranës që është shkaku i parë i dëmtimit të qelizave. Në disa raste, dëmtimi i membranës ndodh gjatë shkrirjes. Kështu, nëse qeliza nuk i është nënshtruar procesit të ngurtësimit, citoplazma koagulohet për shkak të ndikimit të kombinuar të dehidrimit dhe presionit mekanik të kristaleve të akullit të formuar në hapësirat ndërqelizore.

Përshtatja e bimëve ndaj temperaturave negative

Ekzistojnë dy lloje të përshtatjeve ndaj temperaturave negative:

shmangia e efektit dëmtues të një faktori (përshtatja pasive)

rritja e mbijetesës (përshtatja aktive).

Temperatura është faktori më i rëndësishëm që përcakton mundësitë dhe kohën e kultivimit të të korrave.

Proceset biologjike dhe kimike të transformimit të lëndëve ushqyese që ndodhin në tokë varen drejtpërdrejt nga regjimi i temperaturës. Furnizimi me nxehtësi për të mbjellat karakterizohet nga shuma e temperaturave mesatare ditore të ajrit mbi 10°C gjatë sezonit të rritjes. Si temperaturat e larta ashtu edhe ato të ulëta prishin rrjedhën e proceseve biokimike në qeliza, dhe kështu mund të shkaktojnë ndryshime të pakthyeshme në to, duke çuar në ndërprerjen e rritjes dhe vdekjen e bimëve. Rritja e temperaturës në 25-28°C rrit aktivitetin e fotosintezës dhe me rritjen e saj të mëtejshme, frymëmarrja fillon të mbizotërojë dukshëm mbi fotosintezën, gjë që çon në uljen e peshës së bimës. Prandaj, shumica e kulturave bujqësore në temperatura mbi 30 ° C, duke humbur karbohidratet në frymëmarrje, si rregull, nuk prodhojnë një rritje të rendimentit. Ulja e temperaturës mjedisi nga 25 në 10°C zvogëlon intensitetin e fotosintezës dhe rritjen e bimëve me 4-5 herë. Temperatura në të cilën formimi i produkteve fotosintetike është i barabartë me konsumin e tyre për frymëmarrje quhet pika e kompensimit.

Shumica intensitet të lartë Fotosinteza në bimët me klimë të butë vërehet në intervalin 24-26°C. Për shumicën e kulturave bujqësore, temperatura optimale gjatë ditës është 25°C, gjatë natës - 16-18°C. Kur temperatura rritet në 35-40°C, fotosinteza ndalon si rezultat i ndërprerjes së proceseve biokimike dhe transpirimit të tepruar (Kuznetsov, Dmitrieva, 2006). Një devijim i konsiderueshëm i temperaturës nga ajo optimale, qoftë lart ose poshtë, zvogëlon ndjeshëm aktivitetin enzimatik në qelizat bimore, intensitetin e fotosintezës dhe furnizimin e bimëve me lëndë ushqyese.

Temperatura ka një ndikim të madh në rritjen e rrënjëve. i ulët (< 5°С) и высокие (>30°C) temperaturat e tokës kontribuojnë në vendosjen sipërfaqësore të rrënjëve, duke reduktuar ndjeshëm rritjen dhe aktivitetin e tyre. Në shumicën e bimëve, më të fuqishmet degëzohen sistemi rrënjor formohet në temperaturën e tokës 20-25°C.

Gjatë përcaktimit të kohës së aplikimit të plehrave, është e rëndësishme të merret parasysh ndikimi i rëndësishëm i temperaturës së tokës në furnizimin e bimëve me lëndë ushqyese. Është vërtetuar se në temperaturat nën 12°C, përdorimi i fosforit, kaliumit dhe mikroelementeve nga toka dhe plehrat nga bimët dëmtohet ndjeshëm dhe në temperaturat nën 8°C, gjithashtu reduktohet ndjeshëm konsumi i azotit mineral. Për shumicën e kulturave bujqësore, një temperaturë prej 5-6°C është kritike për furnizimin e bimëve me lëndë ushqyese bazë.

Furnizimi me nxehtësi i sezonit të rritjes përcaktohet kryesisht nga struktura e sipërfaqeve të mbjella dhe mundësia e rritjes së kulturave më produktive me pjekje të vonshme që mund të përdoren për një kohë të gjatë. energji diellore për të formuar një kulture ose për të kryer mbjellje të përsëritura pas korrjeve të hershme.

Në kushtet e Zonës Jo-Cernozem të Rusisë, ekziston një varësi e drejtpërdrejtë e produktivitetit të kulturave bujqësore nga shuma e temperaturave. Në pyll-stepë dhe zonat stepë, në kushtet e ujitjes, nuk është vendosur asnjë lidhje e besueshme midis numrit të temperaturave pozitive dhe rendimenteve bujqësore. Në rajonet qendrore dhe jugore të vendit, rritja ose ulja e temperaturës me 2-3 °C nuk ka një efekt të rëndësishëm në produktivitetin e bimëve.

Temperatura gjithashtu ka një ndikim të madh në aktivitetin jetësor të mikroflorës së tokës, e cila përcakton ushqimin mineral të bimëve. Është vërtetuar se intensiteti më i madh i amonifikimit të mbetjeve organike në tokë nën ndikimin e mikroorganizmave ndodh në temperaturën 26-30°C dhe lagështinë e tokës 70-80% të HB. Devijimi i temperaturës ose lagështisë nga vlerat optimale redukton ndjeshëm intensitetin e proceseve mikrobiologjike në tokë.

Furnizimi me lagështi të bimëve ka një ndikim të madh në intensitetin e fotosintezës dhe efektivitetin e plehrave. Shkalla e hapjes së stomatave, shkalla e hyrjes së CO 2 në gjethe dhe lirimi i O 2 varen nga gjendja turgore e bimëve. Në kushtet e thatësirës dhe lagështisë së tepërt, stomatat zakonisht mbyllen dhe asimilimi i dioksidit të karbonit (fotosinteza) ndalet. Intensiteti më i lartë i fotosintezës vërehet me një mungesë të lehtë uji në gjethe (10-15% e ngopjes së plotë), kur stomatat janë maksimalisht të hapura. Sistemi rrënjor i bimëve shfaq më së shumti vetëm në kushtet e regjimit optimal të ujit aktivitet i lartë konsumi i lëndëve ushqyese nga solucioni i tokës. Mungesa e lagështisë në tokë çon në një ulje të shpejtësisë së lëvizjes së ujit dhe lëndëve ushqyese përmes ksilemës deri te gjethet, intensitetin e fotosintezës dhe një ulje të biomasës së bimëve.

Nuk ka rëndësi vetëm sasia e reshjeve, por edhe dinamika e shpërndarjes së tyre gjatë sezonit të rritjes në raport me kulturat individuale. Produktiviteti i kulturave bujqësore përcaktohet kryesisht nga disponueshmëria e lagështirës gjatë fazave më kritike të rritjes dhe zhvillimit të bimëve.

Për Zonën Jo-Chernozem, është krijuar një korrelacion i errët midis rendimentit dhe reshjeve në fund të majit - fillim të qershorit për drithërat, në korrik - gusht për patatet, misrin, kulturat rrënjësore dhe kulturat bimore. Mungesa e lagështisë gjatë këtyre periudhave ul ndjeshëm rendimentin e bimëve dhe efektivitetin e plehrave.

Aplikimi i azotit dhe plehrat fosfor-kalium rrit ndjeshëm deficitin e lagështisë, pasi në raport me rritjen e rendimentit të masës mbitokësore rritet edhe konsumi i ujit. Është vërtetuar se në fushat e plehëruara efekti i tharjes së bimëve në tokë fillon të shfaqet më herët dhe në një thellësi më të madhe sesa në fushat e pafertilizuara. Prandaj, kur ka mungesë lagështie, arat e plehëruara mbillen sa më herët që të jetë e mundur, në mënyrë që në kohën kur fillon thatësira dhe shtresa e sipërme e tokës thahet, rrënjët arrijnë në horizontet më të ulëta dhe më të lagështa. Masat më të rëndësishme për akumulimin e lagështisë në rajonet stepë janë mbajtja e borës, pikëllimi i hershëm për të izoluar lagështinë dhe mbjellja e hershme.

Në zonat pyjore-stepë dhe stepë të thatë, disponueshmëria e lagështisë është një nga faktorët më të rëndësishëm produktiviteti i kulturave bujqësore.

Në zonat me lagështi të mjaftueshme dhe të tepërt, regjimi i ujit të shpëlarjes ka një ndikim të madh në furnizimin e bimëve me lëndë ushqyese, pasi një sasi e konsiderueshme e azotit, kalciumit, magnezit dhe substancave humike të tretshme hiqen nga shtresa rrënjësore e tokës me rrjedhën në rënie. të ujit. Ky regjim krijohet, si rregull, në vjeshtë dhe në fillim të pranverës.

Ndikim i madh në rendimentet e të korrave, efikasitetin e plehrave, linjat dhe praktikat bujqësore punë në terren ekspozimi dhe relievi i fushave kanë një ndikim, pasi shpatet me ekspozim dhe pjerrësi të ndryshme ndryshojnë ndjeshëm në përmbajtjen e humusit dhe lëndëve ushqyese në tokë, regjimet termike dhe ujore, si dhe reagimin e bimëve bujqësore ndaj plehrave. Tokat e shpateve veriore dhe verilindore, si rregull, janë më të humuara, të pajisura më mirë me lagështi, mbulesë dëbore më e madhe, shkrihen më vonë në krahasim me shpatet jugore dhe, si rregull, kanë një përbërje granulometrike më të rëndë. Tokat e shpateve jugore dhe jugperëndimore janë më të ngrohta se ato veriore, shkrihen më herët, karakterizohen nga rrjedhje intensive të përmbytjeve të shkrirjeve dhe ujërave të stuhisë, prandaj, si rregull, ato janë më të gërryera dhe përmbajnë më pak grimca llumi. Në tokat e shpateve jugore, mineralizimi i mbetjeve të kashtës dhe plehra organike rrjedhin më intensivisht, kështu që ato janë më pak të humifikuara. Sa më e lartë të jetë mbulesa e borës, aq më e vogël është thellësia e ngrirjes së tokës, aq më mirë thith pranverën shkrihet uji dhe përmbytjet e shkatërrojnë më pak tokën.

Është e rëndësishme të merren parasysh karakteristikat e tokave me ekspozime të ndryshme kur planifikohet koha e punës në terren dhe nevoja për pajisje për aplikimin e plehrave, pasi pas përfundimit të punës në terren në shpatet jugore përdoret në fusha me ekspozim verior.

Pavarësisht varësisë së madhe të rritjes dhe zhvillimit të bimëve nga furnizimi i tyre me lagështi dhe nxehtësi, roli vendimtar në formimin e rendimenteve bujqësore në Zonën e Tokës Jo të Zezë dhe shumë rajone të tjera i takon pjellorisë së tokës dhe përdorimit të plehrave.

Nëse gjeni një gabim, ju lutemi theksoni një pjesë të tekstit dhe klikoni Ctrl+Enter.

Efekti i temperaturës së ajrit

Proceset jetësore të secilës specie bimore kryhen në një kohë të caktuar mënyra termike, e cila varet nga cilësia e nxehtësisë dhe kohëzgjatja e ekspozimit të saj.

Bimë të ndryshme kanë nevojë sasi të ndryshme ngrohjes dhe kanë aftësi të ndryshme për të toleruar devijimet (si poshtë ashtu edhe lart) të temperaturës nga optimale.

Temperatura optimale- temperatura më e favorshme për një lloj të caktuar bime në një fazë të caktuar zhvillimi.

Temperaturat maksimale dhe minimale që nuk pengojnë zhvillimin normal të bimëve përcaktojnë kufijtë e lejueshëm të temperaturës për kultivimin e tyre në kushte të përshtatshme. Ulja e temperaturës çon në një ngadalësim të të gjitha proceseve, shoqëruar me një dobësim të fotosintezës dhe frenim të formimit. çështje organike, frymëmarrje, transpirim. Një rritje e temperaturës i aktivizon këto procese.

Vihet re se intensiteti i fotosintezës rritet me rritjen e temperaturës dhe arrin një maksimum në rajonin 15-20℃ për bimët me gjerësi gjeografike të butë dhe 25-30℃ për bimët tropikale dhe subtropikale. Temperatura ditore në ambientet e brendshme të vjeshtës pothuajse kurrë nuk bie nën 13℃. Në dimër është midis 15-21℃. Në pranverë, luhatjet e temperaturës rriten. Ajo arrin 18-25℃. NË koha e verës temperatura mbetet relativisht e lartë gjatë gjithë ditës dhe është 22-28℃. Siç mund ta shihni, temperatura e ajrit të brendshëm është pothuajse brenda intervalit të temperaturës që kërkohet që procesi i fotosintezës të ndodhë gjatë gjithë vitit. Prandaj, temperatura nuk është një faktor kaq kufizues në kushtet e dhomës, si intensiteti i ndriçimit.

NË periudha e dimrit Kafshët shtëpiake ndihen normale në temperatura më të ulëta, sepse... shumë prej tyre janë në qetësi, ndërsa në të tjera proceset e rritjes ngadalësohen ose ndalojnë përkohësisht. Prandaj, nevoja për ngrohje është zvogëluar në krahasim me verën.

Ndikimi i dritës në rritjen e bimëve - fotomorfogjeneza. Efekti i dritës së kuqe dhe të kuqe të largët në rritjen e bimëve

Fotomorfogjeneza- këto janë procese që ndodhin në një bimë nën ndikimin e dritës me përbërje dhe intensitet të ndryshëm spektrale. Në to, drita nuk vepron si burim kryesor i energjisë, por si sinjal do të thotë, rregulluese proceset e rritjes dhe zhvillimit të bimëve. Mund të vizatoni një analogji me rrugën semafori, duke rregulluar automatikisht trafiku. Vetëm për kontroll, natyra nuk zgjodhi "të kuqe - të verdhë - jeshile", por një grup të ndryshëm ngjyrash: "blu - e kuqe - e kuqe shumë".

Dhe manifestimi i parë i fotomorfogjenezës ndodh në momentin e mbirjes së farës.
Unë kam folur tashmë për strukturën e farës dhe karakteristikat e mbirjes në artikullin rreth fidanëve. Por detaje që lidhen me sinjal me veprimin e dritës, le ta mbushim këtë boshllëk.

Kështu, fara u zgjua nga letargji dhe filloi të mbijë, ndërsa ishte nën një shtresë dheu, d.m.th. errësirë. Më lejoni të vërej menjëherë se farat e vogla, të mbjella sipërfaqësisht dhe të pa spërkatura me asgjë, mbijnë gjithashtu në errësirë natën.
Nga rruga, sipas vëzhgimeve të mia, në përgjithësi, të gjitha raasada që qëndrojnë në një vend të ndritshëm mbin natën dhe ju mund të shihni fidane masive në mëngjes.
Por le të kthehemi te fara jonë fatkeqe e çelur. Problemi është se edhe pasi është shfaqur në sipërfaqen e tokës, filizi nuk di për të dhe vazhdon të rritet në mënyrë aktive, duke arritur dritën, për jetën, derisa të marrë një të veçantë sinjal: ndaloni, nuk keni pse të nxitoni më tej, tashmë jeni të lirë dhe do të jetoni. (Më duket se vetë njerëzit nuk kanë shpikur një dritë të kuqe frenimi për shoferët, por ia kanë vjedhur natyrës...:-).
Dhe ai merr një sinjal të tillë jo nga ajri, jo nga lagështia, jo nga ndikimi mekanik, por nga rrezatimi i dritës afatshkurtër që përmban e kuqe pjesë e spektrit.
Dhe para se të marrë një sinjal të tillë, fidani është në të ashtuquajturën etioluar gjendje. Në të cilën ka një pamje të zbehtë dhe një formë të përkulur, të përkulur. Grepa është një epikotil ose hipokotil i ekspozuar, i nevojshëm për të mbrojtur sythin (pikën e rritjes) kur shtyn ferrat drejt yjeve dhe do të mbetet nëse rritja vazhdon në errësirë ​​dhe bima mbetet në këtë gjendje të etiluar.

Mbirja

Drita luan një rol jashtëzakonisht të rëndësishëm në zhvillimin e bimëve. Ndryshimet në morfologjinë e bimëve nën ndikimin e rrezatimit të dritës quhen fotomorfogjenezë. Pasi fara mbin nëpër tokë, rrezet e para të diellit shkaktojnë ndryshime rrënjësore në bimën e re.

Dihet se nën ndikimin e dritës së kuqe aktivizohet procesi i mbirjes së farës, dhe nën ndikimin e dritës së kuqe të largët ai shtypet. Drita blu gjithashtu pengon mbirjen. Ky reagim është tipik për speciet me fara të vogla, pasi farat e vogla nuk kanë furnizim të mjaftueshëm lëndë ushqyese për të siguruar rritjen në errësirë ​​duke kaluar nëpër trashësinë e tokës. Farat e vogla mbijnë vetëm kur ekspozohen ndaj dritës së kuqe që transmetohet shtrese e holle tokë, ndërsa mjafton vetëm rrezatimi afatshkurtër - 5-10 minuta në ditë. Një rritje në trashësinë e shtresës së tokës çon në një pasurim të spektrit me dritë të kuqe të largët, e cila shtyp mbirjen e farës. Në speciet bimore me fara të mëdha që përmbajnë një furnizim të mjaftueshëm të lëndëve ushqyese, drita nuk kërkohet për të nxitur mbirjen.

Normalisht, një rrënjë mbin fillimisht nga një farë, dhe më pas shfaqet një filiz. Pas kësaj, me rritjen e lastarëve (zakonisht nën ndikimin e dritës), zhvillohen rrënjët dhe lastarët dytësorë. Ky progresion i koordinuar është një manifestim i hershëm i dukurisë së rritjes së çiftëzuar, ku zhvillimi i rrënjëve ndikon në rritjen e lastarëve dhe anasjelltas. Në një masë më të madhe, këto procese kontrollohen nga hormonet.

Në mungesë të dritës, filizi mbetet në të ashtuquajturën gjendje të etioluar dhe ka një pamje të zbehtë dhe një formë të varur. Grepa është një epikotil ose hipokotil i ekspozuar që nevojitet për të mbrojtur pikën e rritjes gjatë mbirjes nëpër tokë dhe do të mbetet nëse rritja vazhdon në errësirë.

drite e kuqe

Pse ndodh kjo - pak më shumë teori. Rezulton se, përveç klorofilit, në çdo bimë ka një pigment tjetër të mrekullueshëm, i cili ka një emër - fitokrom. (Një pigment është një proteinë që ka ndjeshmëri selektive ndaj një pjese të caktuar të spektrit të dritës së bardhë.)
Veçori fitokromështë se mund të marrë dy forma Me veti të ndryshme nën ndikim e kuqe dritë (660 nm) dhe i largët drita e kuqe (730 nm), d.m.th. ai ka aftësinë për të fototransformim. Për më tepër, alternimi i ndriçimit afatshkurtër me një ose një tjetër dritë të kuqe është i ngjashëm me manipulimin e çdo çelësi që ka pozicionin "ON-OFF", d.m.th. Rezultati i ndikimit të fundit ruhet gjithmonë.
Kjo veti e fitokromit siguron monitorimin e kohës së ditës (mëngjes-mbrëmje), kontrollin frekuenca aktiviteti jetësor i bimës. Për më tepër, dashuria për dritën ose toleranca ndaj hijes e një bime të caktuar varet edhe nga karakteristikat e fitokromeve që ajo përmban. Dhe së fundi, gjëja më e rëndësishme - lulëzimi Bimët gjithashtu kontrollohen ... fitokrom! Por më shumë për këtë herën tjetër.

Ndërkohë, le të kthehemi te fidani ynë (pse është kaq i pafat...) Fitokromi, ndryshe nga klorofili, gjendet jo vetëm në gjethe, por edhe në farë. Pjesëmarrja e fitokromit në procesin e mbirjes së farës për disa speciet bimore janë si më poshtë: thjesht e kuqe dritë stimulon proceset e mbirjes së farës, dhe shumë e kuqe - ndrydh mbirjes së farës. (Është e mundur që kjo është arsyeja pse farat mbijnë natën). Edhe pse ky nuk është një model për të gjithë bimët. Por në çdo rast, spektri i kuq është më i dobishëm (stimulon) sesa spektri i largët i kuq, i cili shtyp aktivitetin e proceseve jetësore.

Por le të supozojmë se fara jonë ishte me fat dhe ajo mbiu, duke u shfaqur në sipërfaqe në një formë të etioluar. Tani mjafton afatshkurtër ndriçimi i fidanit për të filluar procesin detiolimi: shkalla e rritjes së kërcellit zvogëlohet, grepi drejtohet, fillon sinteza e klorofilit, kotiledonet fillojnë të marrin ngjyrë të gjelbër.
Dhe e gjithë kjo, faleminderit e kuqe ndaj botës Në dritën diellore të ditës ka më shumë rreze të kuqe të zakonshme sesa rreze të kuqe të largëta, kështu që bima është shumë aktive gjatë ditës, dhe gjatë natës bëhet joaktive.

Si mund të bëhet dallimi midis këtyre dy pjesëve të ngushta të spektrit "me sy" për një burim ndriçimi artificial? Nëse kujtojmë se zona e kuqe kufizohet me infra të kuqe, d.m.th. termike rrezatimi, atëherë mund të supozojmë se sa më i ngrohtë rrezatimi "ndjehet në prekje", aq më shumë rreze infra të kuqe përmban, dhe për këtë arsye shumë e kuqe Sveta. Vendoseni dorën nën një llambë të zakonshme inkandeshente ose një llambë fluoreshente - dhe do të ndjeni ndryshimin.

Përcaktimi i rezistencës ndaj të ftohtit të bimëve

Koncepti i stresit në temperaturë të ulët (dridhje e ftohtë) përfshin të gjithë grupin e përgjigjeve të bimëve ndaj efekteve të të ftohtit ose ngricës, dhe reagimet që korrespondojnë me gjenotipin e bimës dhe manifestohen në nivele të ndryshme të organizimit të organizmit bimor nga molekular në organizëm.

Toleranca ndaj të ftohtit është aftësia e bimëve që e duan nxehtësinë për të toleruar efektet e temperaturave të ulëta pozitive. Bimët rezistente ndaj të ftohtit janë ato që nuk dëmtohen dhe nuk ulin produktivitetin e tyre në temperaturat nga 0 deri në +10°C.

Për shumicën e kulturave, temperaturat e ulëta pozitive janë pothuajse të padëmshme. Organet individuale të bimëve që duan nxehtësi kanë rezistencë të ndryshme ndaj të ftohtit. Në misër dhe hikërror, kërcelli vdesin më shpejt, në oriz gjethet janë më pak rezistente, në soje dëmtohen së pari bishtet e gjetheve dhe më pas tehet e gjetheve, dhe te kikirikët sistemi rrënjor është më i ndjeshëm ndaj të ftohtit.

Kur ekspozohen ndaj të ftohtit, gjethet humbasin turgorin për shkak të ndërprerjes së shpërndarjes së ujit në organet e transportit, gjë që çon në një ulje të përmbajtjes së ujit brendaqelizor. Proceset hidrolitike intensifikohen, duke rezultuar në akumulimin e azotit joproteinik (prolinës dhe komponimeve të tjera azotike) dhe monosakarideve. Heterogjeniteti dhe sasia e proteinave, veçanërisht me peshë molekulare të ulët (26, 32 kDa), rritet.

Përshkueshmëria e membranave rritet. Ky reagim është një nga mekanizmat kryesorë të ekspozimit ndaj të ftohtit. Ndryshimi i gjendjes së membranave në temperatura të ulëta shoqërohet kryesisht me humbjen e joneve të kalciumit. Në grurin e dimrit, nëse ndikimi nuk është shumë i fortë, membranat qelizore humbasin jonet e kalciumit, rritet përshkueshmëria; jone të ndryshme, kryesisht kaliumi, si dhe acidet organike dhe sheqernat nga citoplazma hyjnë në murin qelizor ose në hapësirat ndërqelizore. Jonet e kalciumit hyjnë gjithashtu në murin qelizor, por përqendrimi i tyre rritet edhe në citoplazmë dhe aktivizohet H+-ATPaza. Transporti aktiv i protonit shkakton transportin sekondar aktiv dhe jonet e kaliumit kthehen në qelizë. Si rrjedhojë rritet përthithja e ujit dhe e atyre substancave që dalin nga qeliza, d.m.th. Lëngu i qelizave nga hapësira jashtëqelizore hyn në të, gjë që çon në rivendosjen e gjendjes së saj pas dëmtimit (Fig. 24a).

Kur ekspozohet ndaj temperaturave më të ulëta, humbja e joneve të kalciumit nga membranat është shumë e lartë. Si rezultat i ekspozimit të fortë, sasia e joneve të kalciumit në citoplazmë rritet dhe strukturat e membranës prishen, si dhe funksionet e enzimave të lidhura me membranën. H+-ATPaza inaktivizohet dhe përkundrazi aktivizohen fosfolipidet, gjë që shkakton rrjedhje jonesh dhe stimulon degradimin e lipideve të membranës. Në këtë rast, dëmi bëhet i pakthyeshëm.

Ndryshimi në përshkueshmërinë e membranës shoqërohet gjithashtu me zhvendosje në përbërësit e acideve yndyrore: acidet yndyrore të ngopura lëvizin nga gjendja kristalore e lëngët në gjendjen e xhelit më herët se acidet yndyrore të pangopura. Prandaj, sa më shumë acide yndyrore të ngopura në membranë, aq më e fortë është ajo, d.m.th. më pak labile. Duke rritur nivelin e acideve yndyrore të pangopura, u bë e mundur të zvogëlohej ndjeshmëria ndaj temperaturave të ulëta.

Shpërbërja e membranës lehtësohet gjithashtu nga një rritje në përmbajtjen e radikalëve të lirë, gjë që tregon rritjen e peroksidimit të lipideve (LPO). Për shembull, në oriz në 2ºC, aktiviteti i enzimës antioksiduese SOD në inde u ul dhe përmbajtja e malondialdehidit (MDA), produkti përfundimtar i LPO, u rrit. Kur trajtohej me tokoferol, sasia e MDA u ul.

Shkelja e integritetit të membranave çon në shpërbërjen e strukturave qelizore: mitokondritë dhe kloroplastet bymehen, numri i kristave dhe tilakoideve në to zvogëlohet, shfaqen vakuola, ER formon rrathë koncentrikë, duke përfshirë tonoplastin brenda vakuolës. Këto janë ndryshime jo specifike.

Për shkak të shpërbërjes së membranave tilakoide të kloroplasteve, prishet fotosinteza, e cila vlen si për ETC ashtu edhe për enzimat e ciklit Calvin.

Dëmtimi i procesit të frymëmarrjes vërehet gjithashtu me ekspozim të ftohtë, i zvogëluar efikasitetit të energjisë lidhur me kosto shtesë për të ruajtur metabolizmin. Aktiviteti i rrugës alternative të frymëmarrjes rritet. Në disa raste, për shembull në aroidet, intensifikimi i kësaj rruge kontribuon në një rritje të temperaturës së luleve në mot të ftohtë, e cila është e nevojshme për avullimin. vajra esenciale që tërheqin insektet. Raporti i rrugëve të frymëmarrjes ndryshon gjithashtu në favor të rrugës së pentozës fosfat.

Në bimët që duan nxehtësi, frenimi i plotë i fotosintezës ndodh në 0°C, sepse Membranat e kloroplastit janë ndërprerë dhe transporti i elektroneve dhe fosforilimi fotosintetik janë të shkëputur. Në varietetet e misrit jo rezistente ndaj të ftohtit, kloroplastet shpërbëhen dhe pigmentet shkatërrohen 20 orë pas ekspozimit në një temperaturë prej +30C. Në hibridet rezistente ndaj të ftohtit, si misri, temperatura +3°C nuk ndikon në përbërjen e pigmenteve dhe strukturën e kloroplasteve.

Efekti i temperaturës në fotosintezë varet nga ekspozimi i dritës. Formimi i klorofilit në gjethet e kastravecit në një temperaturë ngurtësimi (+15°C) frenohet më pak në nivele më të ulëta të dritës. Rritja pengohet, bilanci i fitohormoneve ndryshon - rritet përmbajtja e ABA (kryesisht në varietete rezistente dhe specie), dhe auksina zvogëlohet. Një ulje e temperaturës çon gjithashtu në ndryshime në proceset e transportit: thithja e NO3 dobësohet dhe NH4 rritet, veçanërisht në bimët e përshtatura. Transporti i NO3 nga rrënjët në gjethe është më i prekshëm ndaj temperaturave të ulëta.

Ekspozimi i zgjatur ndaj temperaturave të ulëta çon në vdekjen e bimës. Arsyet kryesore për vdekjen e bimëve janë një rritje e pakthyeshme e përshkueshmërisë së membranës, dëmtimi i metabolizmit të qelizave dhe akumulimi i substancave toksike.