Hvordan temperaturen påvirker planter. Effekten af ​​høje temperaturer på planter. Effekten af ​​ekstreme temperaturer på planter


Skader på planter af kulde og frost. I planteøkologi er det sædvanligt at skelne mellem virkningerne af kulde (lave positive temperaturer) og frost (negative temperaturer). Den negative virkning af kulde afhænger af området for temperaturfald og varigheden af ​​deres eksponering. Selv ikke-ekstremt lave temperaturer har en negativ effekt på planter, da de hæmmer grundlæggende fysiologiske processer (fotosyntese, transpiration, vandudskiftning osv.), reducerer respirationens energieffektivitet, ændrer membranernes funktionelle aktivitet og fører til overvægt. af hydrolytiske reaktioner i stofskiftet. Eksternt er kuldeskader ledsaget af et tab af turgor i bladene og en ændring i deres farve på grund af ødelæggelsen af ​​klorofyl. Vækst og udvikling bremses kraftigt. Således mister agurkeblade (Cucumis sativus) turgor ved 3 °C på 3. dagen, planten visner og dør på grund af forringet vandtilførsel. Men selv i et miljø, der er mættet med vanddamp, påvirker lave temperaturer plantemetabolismen negativt. Hos en række arter øges proteinnedbrydningen, og opløselige former for nitrogen ophobes.
Hovedårsagen til den skadelige virkning af lave positive temperaturer på varmeelskende planter er forstyrrelsen af ​​den funktionelle aktivitet af membraner på grund af overgangen af ​​mættet fedtsyrer fra en flydende krystallinsk tilstand til en gel. Som et resultat øges på den ene side membranernes permeabilitet for ioner, og på den anden side øges aktiveringsenergien af ​​enzymer forbundet med membranen. Hastigheden af ​​reaktioner katalyseret af membranenzymer falder hurtigere efter en faseovergang end hastigheden af ​​reaktioner, der involverer opløselige enzymer. Alt dette fører til ugunstige ændringer i stofskiftet, en kraftig stigning i mængden af ​​endogene giftstoffer og, med langvarig eksponering for lave temperaturer, til plantens død (V.V. Polevoy, 1989). Når temperaturen falder til flere grader over O °C, dør mange planter af tropisk og subtropisk oprindelse således. Deres død sker langsommere end under frysning, og er en konsekvens af en forstyrrelse af biokemiske og fysiologiske processer i en organisme, der befinder sig i et usædvanligt miljø.
Der er identificeret mange faktorer, som har en skadelig effekt på planter ved minusgrader: varmetab, brud på blodkar, dehydrering, isdannelse, øget surhedsgrad og koncentration af cellesaft mv. Celledød fra frost er normalt forbundet med uorganisering af proteinstofskiftet og nukleinsyrer, såvel som med en lige så vigtig krænkelse af membranpermeabilitet og ophør af strømmen af ​​assimilater. Som et resultat begynder henfaldsprocesser at sejre over synteseprocesser, gifte akkumuleres, og cytoplasmaets struktur forstyrres.
Mange planter bliver, uden at blive beskadiget ved temperaturer over 0 °C, dræbt af dannelsen af ​​is i deres væv. I vandede, uhærdede organer kan der dannes is i protoplaster, intercellulære rum og cellevægge. G. A. Samygin (1974) identificerede tre typer cellefrysning, afhængigt af organismens fysiologiske tilstand og dens parathed til overvintring. I det første tilfælde dør celler efter den hurtige dannelse af is, først i cytoplasmaet og derefter i vakuolen. Den anden type frysning er forbundet med dehydrering og deformation af cellen under dannelsen af ​​intercellulær is (fig. 7.17). Den tredje type celledød observeres med en kombination af intercellulær og intracellulær isdannelse.
Ved frysning, såvel som som følge af tørke, afgiver protoplaster vand, krymper, og indholdet af salte og organiske syrer opløst i dem stiger til giftige koncentrationer. Dette forårsager inaktivering af enzymsystemer involveret i phosphorylering og ATP-syntese. Vandets bevægelse og frysning fortsætter, indtil der er etableret en ligevægt af sugekræfter mellem isen og vandet i protoplasten. Og det afhænger af temperaturen: ved en temperatur på -5 °C opstår ligevægt ved 60 bar, og ved -10 °C allerede ved 120 bar (W. Larcher, 1978).
Ved langvarig udsættelse for frost vokser iskrystaller til betydelige størrelser og kan komprimere celler og beskadige plasmalemmaet. Processen med isdannelse afhænger af hastigheden af ​​temperaturfald. Hvis frysning sker langsomt, vil isen

Ris. 7.17. Skema af celleskade forårsaget af ekstracellulær isdannelse og optøning (efter J.P. Palt, P.H. Lee, 1983)

udvikler sig uden for cellerne, og når de optøs forbliver de i live. Når temperaturen falder hurtigt, når vandet ikke at trænge ind i cellevæggen og fryser mellem det og protoplasten. Dette forårsager ødelæggelse af de perifere lag af cytoplasmaet og derefter irreversibel skade på cellen. Med et meget hurtigt fald i temperaturen når vandet ikke at forlade protoplasten, og iskrystaller spredes hurtigt i hele cellen. Følgelig fryser cellerne hurtigt, hvis vandet ikke har nået at løbe ud af dem. Derfor er dets hurtige transport ind i de intercellulære rum vigtig, hvilket lettes ved at opretholde høj membranpermeabilitet, forbundet med det høje indhold af umættede fedtsyrer i deres sammensætning (V.V. Polevoy, 1989). I hærdede planter ved minusgrader "fryser membranerne ikke" og opretholder funktionel aktivitet. Cellens frostmodstand øges også, hvis vandet er fast bundet til cytoplasmaets strukturer.
Frost kan alvorligt skade strukturen af ​​membraner. Membranproteiner er dehydreret og denatureret, hvilket inaktiverer vigtige systemer aktiv transport af sukker og ioner. Koaguleringen af ​​proteiner under påvirkning af frost er især karakteristisk for sydlige planter, dør før is danner. Og den frostklare nedbrydning af lipidkomponenter af membraner ledsages af hydrolyse af fosfolipider og dannelsen af ​​fosforsyre. Som et resultat mister beskadigede membraner semipermeabilitet, vandtab fra celler øges, turgor falder, intercellulære rum fyldes med vand, og nødvendige ioner vaskes intensivt ud af cellerne.
Frost skader også planters pigmentsystem. Desuden er effekten af ​​temperaturstress om vinteren ofte kombineret med lysskader på assimilerende organer. I kloroplasterne af nåle er elektrontransportkæden således beskadiget, men denne skade er reversibel. I overvintrende planter øges indholdet af carotenoider, hvilket beskytter klorofyl mod lysskader. Bevarelse af pigmenter og fotosyntese er vigtig for planternes stabilitet om efteråret, når beskyttende forbindelser syntetiseres ved lave positive temperaturer, og for overvintring af planter. Ved negative temperaturer kompenserer vinterkorn delvist for omkostningerne ved at opretholde levedygtighed under stressende forhold på grund af fotosyntese (L. G. Kosulina et al., 1993).
Frost kan også forårsage mekanisk skade på planteorganismer. I dette tilfælde er træstammer og store grene især ramt. Om vinteren, med stærk natkøling, mister stammen hurtigt varme. Barken og de ydre lag af træ afkøles hurtigere end indersiden af ​​stammen, så der opstår betydelig stress i dem, hvilket med hurtige temperaturændringer fører til lodret revnedannelse af træet.
Derudover er tangentielle revner og løsrivelser af cortex mulige. Frostrevner lukker, når kambium er aktivt, men hvis der ikke når at danne sig nye trælag, spredes sprækkerne radialt ind i stammen. De bliver inficeret, hvilket trænger ind i nabovæv, forstyrrer ledningssystemets funktion og kan føre til træets død.
Frostskader opstår også i løbet af dagen. Under langvarig frost, især i solrigt vejr, kan dele af planter, der rejser sig over sneen, tørre ud på grund af ubalance i transpiration og absorption af vand fra kold jord (komprimering af celler under dehydrering og isdannelse, frysning af cellesaft er også vigtigt). U træagtige planter i områder med solrige vintre ( Østsibirien, Nordkaukasus, Krim osv.) er der endda vinter-forår "forbrændinger" på sydsiden grene og unge ubeskyttede stammer. På klare vinter- og forårsdage opvarmes cellerne i ukorkede plantedele, mister deres frostbestandighed og kan ikke modstå efterfølgende frost. Og i skov-tundraen kan der også dannes frostskader om sommeren under frost. Unge teenagere er særligt modtagelige for dem. Dens kambium afkøles hurtigt, da der endnu ikke er dannet et tilstrækkeligt varmeisolerende lag af bark, og derfor er varmekapaciteten af ​​tynde stammer lav. Disse effekter er især farlige midt om sommeren, hvor aktiviteten af ​​kambium er maksimal (M.A. Gurskaya, S.G. Shiyatov, 2002).
Komprimering og revnedannelse af frossen jord fører til mekanisk skade og brud på rødder. Frost "buler" af planter, som er forårsaget af ujævn frysning og udvidelse af jordfugtighed, kan også virke. I dette tilfælde opstår der kræfter, der skubber planten ud af jorden. Som et resultat bliver græstørv slået ud, rødder blottet og revet af, og træer falder ud. Opsummering af data om vinterskader på planter, ud over kuldebestandighed og frostbestandighed i sig selv, som afspejler evnen til at tolerere direkte handling lave temperaturer, i økologi skelner de også vinterhårdhed - evnen til at tolerere alle ugunstige vinterforhold(frysning, afdæmpning, udbuling osv.). Samtidig har planter ikke specielle morfologiske tilpasninger, der kun beskytter mod kulde, og i kolde levesteder udføres beskyttelse fra hele komplekset af ugunstige forhold (vind, udtørring, kulde osv.)
Kulde påvirker planten ikke kun direkte (gennem termiske forstyrrelser), men også indirekte gennem den fysiologiske "vintertørke". Med intenst vinterlys og opvarmning kan lufttemperaturen overstige jordtemperaturen. De overjordiske dele af planter øger transpirationen, og optagelsen af ​​vand fra kold jord bremses.
Som følge heraf øges det osmotiske tryk i planten, og der opstår vandmangel. Ved langvarig kulde og intens solstråling kan dette endda føre til dødelig skade. Den udtørrende effekt af kulde forværres af vintervinde, der øger transpirationen. Og vintertørring reduceres ved en reduktion af den transpirerende overflade, som sker under efterårets bladudskillelse. Vintergrønne planter viser sig meget kraftigt om vinteren. R. Tren (1934) fastslog, at der i nærheden af ​​Heidelberg var bladløse skud af blåbær (Vaccinium myrtillus) tre gange mere intensivt end nåle af gran (Picea) og fyrretræ (Pinus). Transpiration af lyng (Calluna vulgaris) var 20 gange mere intens. Og skud af tudsehør (Linaria cymbalaria) og Parietaria ramiflora, der forblev i live indtil vinteren på væggene af huse, fordampede 30-50 gange mere intenst træarter. I nogle levesteder kan vintertørke reduceres betydeligt. For eksempel bruger planter placeret under sne eller i vægspalter meget mindre fugt på transpiration, og under optøning kan de kompensere for vandmangel.

Færdiggjort af: Galimova A.R.

Effekten af ​​ekstreme temperaturer på planter

Under evolutionen har planterne tilpasset sig ret godt til virkningerne af lave og høje temperaturer. Disse tilpasninger er dog ikke så perfekte, så ekstreme temperaturer kan forårsage nogle skader og endda død af planten. Temperaturintervallet, der påvirker planter i naturen, er ret bredt: fra -77ºС til + 55ºС, dvs. er 132°C. De mest gunstige temperaturer for livet for de fleste landlevende organismer er +15 - +30°C.

Høje temperaturer

Varmetålende - hovedsageligt lavere planter, for eksempel termofile bakterier og blågrønalger.

Denne gruppe af organismer er i stand til at modstå temperaturstigninger op til 75-90°C;

Plantes modstand mod lave temperaturer er opdelt i:

Kolde modstand;

Frostbestandighed.

Kuldebestandighed af planter

varmeelskende planters evne til at tolerere lave positive temperaturer. Varme-elskende planter lider meget under positive forhold. lave temperaturer. Eksterne symptomer på plantelidelse omfatter visnen af ​​blade og forekomsten af ​​nekrotiske pletter.

Frostbestandighed

planters evne til at tolerere negative temperaturer. Biennaler og stauder, der vokser i tempererede zoner, udsættes periodisk for lave negative temperaturer. Forskellige planter har forskellig modstand mod denne effekt.

Frostbestandige planter

Effekt af lave temperaturer på planter

Ved et hurtigt fald i temperaturen sker der isdannelse inde i cellen.Ved et gradvist temperaturfald dannes iskrystaller primært i de intercellulære rum. Døden af ​​en celle og organismen som helhed kan opstå som et resultat af, at iskrystaller dannet i de intercellulære rum, trækker vand fra cellen, forårsager dens dehydrering og samtidig udøver mekanisk pres på cytoplasmaet, hvilket skader cellulære strukturer. Dette forårsager en række konsekvenser - tab af turgor, øget koncentration af cellesaft, et kraftigt fald i cellevolumen og et skift i pH-værdier i en ugunstig retning.

Effekt af lave temperaturer på planter

Plasmalemmaet mister semipermeabilitet. Arbejdet med enzymer, der er lokaliseret på membranerne af kloroplaster og mitokondrier, og de tilhørende processer med oxidativ og fotosyntetisk fosforylering forstyrres. Intensiteten af ​​fotosyntesen falder, og udstrømningen af ​​assimilater falder. Det er ændringen i membranegenskaber, der er den første årsag til celleskade. I nogle tilfælde opstår membranskader under optøning. Således, hvis cellen ikke har gennemgået hærdningsprocessen, koagulerer cytoplasmaet på grund af den kombinerede påvirkning af dehydrering og mekanisk tryk fra iskrystaller dannet i de intercellulære rum.

Plantetilpasning til negative temperaturer

Der er to typer tilpasninger til negative temperaturer:

undgå den skadelige virkning af en faktor (passiv tilpasning)

øget overlevelse (aktiv tilpasning).

Temperaturen er den vigtigste faktor, der bestemmer mulighederne og tidspunktet for afgrødedyrkning.

De biologiske og kemiske processer for omdannelse af næringsstoffer, der forekommer i jorden, er direkte afhængige af temperatur regime. Varmeforsyning til afgrøder er karakteriseret ved summen af ​​gennemsnitlige daglige lufttemperaturer over 10°C i vækstsæsonen. Både høje og lave temperaturer forstyrrer forløbet af biokemiske processer i celler og kan således forårsage irreversible ændringer i dem, hvilket fører til ophør af vækst og planters død. En temperaturstigning til 25-28°C øger fotosyntesens aktivitet, og med dens yderligere vækst begynder respirationen at dominere mærkbart over fotosyntesen, hvilket fører til et fald i plantevægten. Derfor giver de fleste landbrugsafgrøder ved temperaturer over 30°C, spild af kulhydrater ved respiration, som regel ikke en stigning i udbyttet. Temperaturreduktion miljø fra 25 til 10°C reducerer intensiteten af ​​fotosyntese og plantevækst med 4-5 gange. Den temperatur, ved hvilken dannelsen af ​​fotosyntetiske produkter er lig med deres forbrug til respiration, kaldes kompensationspunktet.

Mest høj intensitet Fotosyntese i planter i tempererede klimaer observeres i området 24-26°C. For de fleste markafgrøder er den optimale temperatur om dagen 25°C, om natten - 16-18°C. Når temperaturen stiger til 35-40°C, stopper fotosyntesen som følge af afbrydelse af biokemiske processer og overdreven transpiration (Kuznetsov, Dmitrieva, 2006). En betydelig temperaturafvigelse fra den optimale, enten opad eller nedad, reducerer mærkbart enzymatisk aktivitet i planteceller, intensiteten af ​​fotosyntese og tilførsel af næringsstoffer til planter.

Temperaturen har stor indflydelse på rodvæksten. lav (< 5°С) и высокие (>30°C) jordtemperaturer bidrager til røddernes overfladiske placering, hvilket væsentligt reducerer deres vækst og aktivitet. I de fleste planter forgrenede de kraftigste rodsystem dannes ved en jordtemperatur på 20-25°C.

Når man bestemmer tidspunktet for gødningspåføring, er det vigtigt at tage højde for jordtemperaturens betydelige indflydelse på tilførslen af ​​næringsstoffer til planter. Det er konstateret, at ved temperaturer under 12°C forringes planternes brug af fosfor, kalium og mikroelementer fra jord og gødning betydeligt, og ved temperaturer under 8°C reduceres forbruget af mineralsk kvælstof også mærkbart. For de fleste landbrugsafgrøder er en temperatur på 5-6°C afgørende for tilførslen af ​​basale næringsstoffer til planterne.

Vækstsæsonens varmetilførsel er i høj grad bestemt af strukturen af ​​tilsåede arealer og muligheden for at dyrke mere produktive senmodnende afgrøder, der kan bruges i lang tid solenergi at danne en afgrøde eller udføre gentagne såninger efter tidligt høstede afgrøder.

Under forholdene i Ruslands ikke-Chernozem-zone er der en direkte afhængighed af produktiviteten af ​​landbrugsafgrøder på summen af ​​temperaturer. I skoven-steppe og steppezoner, under kunstvandede forhold er der ikke etableret nogen pålidelig sammenhæng mellem antallet af positive temperaturer og landbrugets udbytter. I de centrale og sydlige regioner af landet har en stigning eller fald i temperaturen med 2-3 °C ikke en signifikant effekt på planteproduktiviteten.

Temperaturen har også stor indflydelse på den vitale aktivitet af jordens mikroflora, som bestemmer planternes mineralernæring. Det er fastslået, at den største intensitet af ammonifikation af organiske rester i jorden under påvirkning af mikroorganismer sker ved en temperatur på 26-30°C og en jordfugtighed på 70-80% af HB. Afvigelse af temperatur eller fugtighed fra optimale værdier reducerer intensiteten af ​​mikrobiologiske processer i jorden markant.

Planternes fugttilførsel har stor indflydelse på intensiteten af ​​fotosyntesen og effektiviteten af ​​gødning. Graden af ​​åbning af stomata, hastigheden for indtrængen af ​​CO 2 til bladene og frigivelsen af ​​O 2 afhænger af planternes turgortilstand. I forhold med tørke og overdreven luftfugtighed lukker stomata normalt, og assimileringen af ​​kuldioxid (fotosyntese) stopper. Den højeste intensitet af fotosyntese observeres med et lille vandunderskud i bladet (10-15% af fuld mætning), når stomata er maksimalt åbne. Kun under forhold med optimal vandregime udviser planters rodsystem mest høj aktivitet forbrug af næringsstoffer fra jordopløsning. En mangel på fugt i jorden fører til et fald i bevægelseshastigheden af ​​vand og næringsstoffer gennem xylem til bladene, intensiteten af ​​fotosyntese og et fald i plantebiomasse.

Ikke kun mængden af ​​nedbør er vigtig, men også dynamikken i dens fordeling i vækstsæsonen i forhold til individuelle afgrøder. Produktiviteten af ​​landbrugsafgrøder bestemmes i høj grad af tilgængeligheden af ​​fugt i de mest kritiske faser af plantevækst og udvikling.

For Non-Chernozem-zonen er der etableret en mørk sammenhæng mellem udbytte og nedbør i slutningen af ​​maj - begyndelsen af ​​juni for kornafgrøder, i juli - august for kartofler, majs, rodafgrøder og grøntsagsafgrøder. Mangel på fugt i disse perioder reducerer planteudbyttet og effektiviteten af ​​gødning betydeligt.

Anvendelse af nitrogen og fosfor-kalium gødningøger fugtunderskuddet markant, da vandforbruget også stiger i forhold til stigningen i udbyttet af den overjordiske masse. Det er fastslået, at i gødskede marker begynder planternes udtørrende effekt på jorden at vise sig tidligere og i større dybde end i ugødskede marker. Når der er fugtunderskud, sås gødskede marker derfor så tidligt som muligt, så når tørken sætter ind og det øverste jordlag tørrer ud, når rødderne de nederste, mere fugtige horisonter. De vigtigste foranstaltninger til fugtophobning i stepperegioner er fastholdelse af sne, tidlig harvning for at forsegle fugt og tidlig såning.

I skov-steppe- og tørsteppezonerne er fugttilgængeligheden en af ​​de de vigtigste faktorer produktivitet af landbrugsafgrøder.

I zoner med tilstrækkelig og for høj fugtighed har udvaskningsvandsregimet stor indflydelse på tilførslen af ​​næringsstoffer til planter, da en betydelig mængde kvælstof, calcium, magnesium og opløselige humusstoffer fjernes fra jordens rodlag med den nedadgående strøm af vand. Dette regime oprettes som regel i efteråret og det tidlige forår.

Stor indflydelse på afgrødeudbytte, gødningseffektivitet, linjer og landbrugspraksis feltarbejde eksponering og aflastning af markerne har en indvirkning, da skråninger med forskellig eksponering og stejlhed adskiller sig væsentligt i indholdet af humus og næringsstoffer i jorden, termiske og vandregimer, og landbrugsplanternes reaktion på gødning. Jordbunden på de nordlige og nordøstlige skråninger er som regel mere befugtet, bedre forsynet med fugt, højere snedække, tøer senere op sammenlignet med de sydlige skråninger og har som regel en tungere granulometrisk sammensætning. Jordbunden på de sydlige og sydvestlige skråninger er varmere end de nordlige, tø tidligere, er karakteriseret ved intens oversvømmelse af smelte- og regnvand, og derfor er de som regel mere eroderet og indeholder færre siltpartikler. I de sydlige skråningers jordbund er mineraliseringen af ​​stubrodsrester og organisk gødning flyder mere intenst, så de bliver mindre befugtet. Jo højere snedækket er, jo mere lavvandet er jordens frysedybde, jo bedre absorberer den foråret smeltevand og oversvømmelser ødelægger jorden mindre.

Det er vigtigt at tage hensyn til jordbundens egenskaber ved forskellige eksponeringer, når man planlægger timingen af ​​feltarbejde og behovet for udstyr til påføring af gødning, da det efter afslutning af feltarbejde på de sydlige skråninger bruges i marker med en nordlig eksponering.

På trods af den store afhængighed af planters vækst og udvikling af deres forsyning af fugt og varme, hører den afgørende rolle i dannelsen af ​​landbrugsudbytter i den ikke-sort jordzone og mange andre regioner til jordens frugtbarhed og brugen af ​​gødning.

Hvis du finder en fejl, skal du markere et stykke tekst og klikke Ctrl+Enter.

Effekt af lufttemperatur

Livsprocesserne for hver planteart udføres på et bestemt tidspunkt termisk tilstand, hvilket afhænger af kvaliteten af ​​varme og varigheden af ​​dens eksponering.

Forskellige planter har brug for forskellige mængder varme og har forskellige evner til at tolerere afvigelser (både nedadgående og opadgående) af temperaturen fra det optimale.

Optimal temperatur- den mest gunstige temperatur for en bestemt plantetype på et bestemt udviklingstrin.

De maksimale og minimale temperaturer, der ikke forstyrrer den normale udvikling af planter, bestemmer de tilladte temperaturgrænser for deres dyrkning under passende forhold. Et fald i temperaturen fører til en opbremsning i alle processer, ledsaget af en svækkelse af fotosyntesen og hæmning af dannelsen organisk stof, respiration, transpiration. En stigning i temperaturen aktiverer disse processer.

Det bemærkes, at intensiteten af ​​fotosyntese stiger med stigende temperatur og når et maksimum i området 15-20 ℃ for planter med tempererede breddegrader og 25-30 ℃ for tropiske og subtropiske planter. Den daglige temperatur i efterårets interiør falder næsten aldrig til under 13℃. Om vinteren er det mellem 15-21℃. Om foråret stiger temperaturudsvingene. Den når 18-25 ℃. I sommertid temperaturen forbliver relativt høj hele dagen og er 22-28℃. Som du kan se, er indendørs lufttemperatur næsten inden for det temperaturområde, der kræves for, at fotosynteseprocessen kan finde sted hele året. Temperaturen er derfor ikke en så begrænsende faktor i rumforhold, som lysintensiteten.



I vinterperiode indendørs kæledyr føler sig normale ved lavere temperaturer, fordi... mange af dem er i hvile, mens vækstprocesserne hos andre bremser eller stopper midlertidigt. Derfor er behovet for varme reduceret i forhold til sommeren.

Lysets indflydelse på plantevækst – fotomorfogenese. Virkning af rødt og langt rødt lys på plantevækst

Fotomorfogenese- disse er processer, der foregår i en plante under påvirkning af lys af forskellig spektral sammensætning og intensitet. I dem fungerer lys ikke som en primær energikilde, men som signal midler, regulerer processer i plantevækst og udvikling. Du kan tegne en analogi med street trafiklys, automatisk regulerende Trafik. Kun til kontrol valgte naturen ikke "rød - gul - grøn", men et andet sæt farver: "blå - rød - langt rød".

Og den første manifestation af fotomorfogenese forekommer i øjeblikket af frøspiring.
Jeg har allerede talt om frøets struktur og spiringens egenskaber i artiklen om frøplanter. Men detaljer relateret til signal ved lysets virkning Lad os fylde dette hul.

Så frøet vågnede fra dvalen og begyndte at spire, mens det var under et lag jord, dvs. mørke. Lad mig med det samme bemærke, at små frø, sået overfladisk og ikke drysset med noget, også spirer i mørke om natten.
Forresten, ifølge mine observationer, generelt, spirer alle raasada, der står på et lyst sted om natten og du kan se masseskud om morgenen.
Men lad os vende tilbage til vores uheldige udklækkede frø. Problemet er, at selv efter at have dukket op på jordens overflade, kender spiren ikke til det og fortsætter med at vokse aktivt og rækker ud efter lyset, for livet, indtil den modtager en særlig signal: hold op, du behøver ikke skynde dig længere, du er allerede fri og vil leve. (Det forekommer mig, at folk ikke selv har opfundet et rødt bremselys til bilister, men stjal det fra naturen...:-).
Og det modtager et sådant signal ikke fra luft, ikke fra fugt, ikke fra mekanisk påvirkning, men fra kortvarig lysstråling, der indeholder rød del af spektret.
Og før du modtager et sådant signal, er frøplanten i den såkaldte etioleret tilstand. I hvilken den har et blegt udseende og en kroget, bøjet form. Krogen er en blotlagt epikotyl eller hypokotyl, der er nødvendig for at beskytte knoppen (vækstpunktet), når den skubber gennem torne til stjernerne, og den vil forblive, hvis væksten fortsætter i mørke, og planten forbliver i denne etiolerede tilstand.

Spiring

Lys spiller en yderst vigtig rolle i planteudviklingen. Ændringer i plantemorfologi under påvirkning af lysstråling kaldes fotomorfogenese. Efter at frøet spirer gennem jorden, forårsager de første solstråler radikale ændringer i den nye plante.

Det er kendt, at under påvirkning af rødt lys aktiveres frøspiringsprocessen, og under påvirkning af langt rødt lys undertrykkes den. Blåt lys hæmmer også spiringen. Denne reaktion er typisk for arter med små frø, da små frø ikke har tilstrækkelig forsyning af næringsstoffer at sikre vækst i mørke, mens de passerer gennem jordens tykkelse. Små frø spirer kun, når de udsættes for transmitteret rødt lys tyndt lag jorden, mens kun kortvarig bestråling er nok - 5-10 minutter pr. En forøgelse af tykkelsen af ​​jordlaget fører til en berigelse af spektret med langt rødt lys, som undertrykker frøspiring. Hos plantearter med store frø, der indeholder en tilstrækkelig tilførsel af næringsstoffer, kræves der ikke lys for at fremkalde spiring.

Normalt spirer først en rod fra et frø, og derefter kommer et skud frem. Efter dette, når skuddet vokser (normalt under påvirkning af lys), udvikles sekundære rødder og skud. Denne koordinerede progression er en tidlig manifestation af fænomenet koblet vækst, hvor rodudvikling påvirker skudvæksten og omvendt. Disse processer styres i højere grad af hormoner.

I mangel af lys forbliver spiren i den såkaldte etiolerede tilstand og har et blegt udseende og en kroget form. Krogen er en blotlagt epikotyl eller hypokotyl, der er nødvendig for at beskytte vækstpunktet under spiring gennem jorden, og den bliver ved, hvis væksten fortsætter i mørke.

rødt lys

Hvorfor dette sker - lidt mere teori. Det viser sig, at der ud over klorofyl i enhver plante er et andet vidunderligt pigment, som har et navn - fytokrom. (Et pigment er et protein, der har selektiv følsomhed over for en bestemt del af det hvide lysspektrum.)
Ejendommelighed fytokrom er, at det kan tage to former Med forskellige egenskaber under indflydelse rød lys (660 nm) og fjern rødt lys (730 nm), dvs. han har evnen til fototransformation. Desuden svarer alternerende kortvarig belysning med et eller andet rødt lys til at manipulere enhver kontakt, der har "ON-OFF" positionen, dvs. Resultatet af det sidste stød er altid bevaret.
Denne egenskab af phytochrom sikrer overvågning af tidspunktet på dagen (morgen-aften), kontrollerende frekvens plantens livsaktivitet. I øvrigt, kærlighed til lys eller skyggetolerance af en bestemt plante afhænger også af karakteristikaene af de fytokromer, den indeholder. Og til sidst, det vigtigste - blomstring planter er også kontrolleret... fytokrom! Men mere om det næste gang.

Lad os i mellemtiden vende tilbage til vores frøplante (hvorfor er det så uheldigt...) Phytokrom findes i modsætning til klorofyl ikke kun i blade, men også i frø. Deltagelse af phytochrom i processen med frøspiring til nogle plantearter er som følger: simpelthen rød lys stimulerer frøspiringsprocesser, og langt rødt - undertrykker frøspiring. (Det er muligt, at det er derfor, frøene spirer om natten). Selvom dette ikke er et mønster for alle sammen planter. Men under alle omstændigheder er det røde spektrum mere nyttigt (det stimulerer) end det fjerne røde spektrum, som undertrykker aktiviteten af ​​livsprocesser.

Men lad os antage, at vores frø var heldige, og det spirede og dukkede op på overfladen i en ætioleret form. Nu er det nok kort sigt tænde frøplanten for at starte processen deetiolation: Stænglens væksthastighed falder, krogen retter sig, klorofylsyntese begynder, kimbladene begynder at blive grønne.
Og alt dette, tak rød til verden I solens dagslys er der flere almindelige røde stråler end langt røde stråler, så planten er meget aktiv om dagen, og om natten bliver den inaktiv.

Hvordan kan man skelne mellem disse to tætte dele af spektret "ved øjet" for en kilde til kunstig belysning? Hvis vi husker, at det røde område grænser op til det infrarøde, dvs. termisk stråling, så kan vi antage, at jo varmere strålingen "føles at røre ved", jo flere infrarøde stråler indeholder den, og derfor langt rødt Sveta. Læg hånden under en almindelig glødepære eller et lysstofrør – og du vil mærke forskellen.

Bestemmelse af kuldebestandighed af planter

Begrebet lavtemperaturstress (kulderystet) omfatter hele sættet af planters reaktioner på virkningerne af kulde eller frost, og reaktioner svarende til plantegenotypen og manifesteret på forskellige niveauer af organisering af planteorganismen fra molekylær til organisme.

Kuldetolerance er varmeelskende planters evne til at tolerere virkningerne af lave positive temperaturer. Kuldebestandige planter er dem, der ikke er beskadiget og ikke reducerer deres produktivitet ved temperaturer fra 0 til +10°C.

For de fleste afgrøder er lave positive temperaturer næsten uskadelige. Individuelle organer af varmeelskende planter har forskellig modstand mod kulde. I majs og boghvede dør stænglerne hurtigst, i ris er bladene mindre modstandsdygtige, i sojabønner beskadiges bladstilkene først og derefter bladene, og i jordnødder er rodsystemet mest følsomt over for kulde.

Når de udsættes for kulde, mister blade turgor på grund af afbrydelse af vandtilførsel til transportorganer, hvilket fører til et fald i intracellulært vandindhold. Hydrolytiske processer intensiveres, hvilket resulterer i akkumulering af ikke-protein nitrogen (prolin og andre nitrogenholdige forbindelser) og monosaccharider. Heterogeniteten og mængden af ​​protein, især lav molekylvægt (26, 32 kDa), øges.

Permeabiliteten af ​​membraner øges. Denne reaktion er en af ​​de primære mekanismer for kuldepåvirkning. Ændringen i membranernes tilstand ved lave temperaturer er i høj grad forbundet med tabet af calciumioner. I vinterhvede, hvis påvirkningen ikke er for stærk, mister cellemembraner calciumioner, permeabiliteten øges; forskellige ioner, primært kalium, samt organiske syrer og sukkerarter fra cytoplasmaet trænger ind i cellevæggen eller intercellulære rum. Calciumioner trænger også ind i cellevæggen, men deres koncentration stiger også i cytoplasmaet, og H+-ATPase aktiveres. Aktiv protontransport udløser sekundær aktiv transport, og kaliumioner vender tilbage til cellen. Som følge heraf øges optagelsen af ​​vand og de stoffer, der forlader cellen, dvs. cellesaft fra det ekstracellulære rum kommer ind i det, hvilket fører til genoprettelse af dets tilstand efter beskadigelse (fig. 24a).

Når de udsættes for lavere temperaturer, er tabet af calciumioner fra membranerne meget højt. Som et resultat af stærk eksponering øges mængden af ​​calciumioner i cytoplasmaet, og membranstrukturer forstyrres, såvel som funktionerne af membranbundne enzymer. H+-ATPase inaktiveres, og phospholipider aktiveres derimod, hvilket forårsager ionlækage og stimulerer nedbrydningen af ​​membranlipider. I dette tilfælde bliver skaden irreversibel.



Ændringen i membranpermeabilitet er også forbundet med skift i fedtsyrekomponenterne: mættede fedtsyrer bevæger sig fra den flydende krystallinske tilstand til geltilstanden tidligere end umættede fedtsyrer. Derfor, jo mere mættede fedtsyrer i membranen, jo stivere er den, dvs. mindre labil. Ved at øge niveauet af umættede fedtsyrer var det muligt at reducere følsomheden over for lave temperaturer.

Membrannedbrydning lettes også af en stigning i indholdet af frie radikaler, hvilket indikerer øget lipidperoxidation (LPO). For eksempel i ris ved 2ºC faldt aktiviteten af ​​antioxidantenzymet SOD i vævene, og indholdet af malondialdehyd (MDA), slutproduktet af LPO, steg. Ved behandling med tocopherol faldt mængden af ​​MDA.

Krænkelse af membranernes integritet fører til opløsning af cellulære strukturer: mitokondrier og kloroplaster svulmer, antallet af cristae og thylakoider i dem falder, vakuoler vises, ER danner koncentriske cirkler, herunder tonoplasten inde i vakuolen. Disse er uspecifikke ændringer.

På grund af nedbrydningen af ​​thylakoidmembraner af kloroplaster forstyrres fotosyntesen, hvilket gælder både ETC og enzymerne i Calvin-cyklussen.

Skader på åndedrætsprocessen observeres også med kuldepåvirkning, nedsat energieffektivitet forbundet med ekstra omkostninger at opretholde stofskiftet. Aktiviteten af ​​den alternative vejrtrækningsvej øges. I nogle tilfælde, for eksempel i aroids, bidrager intensiveringen af ​​denne vej til en stigning i temperaturen på blomster i koldt vejr, hvilket er nødvendigt for fordampning essentielle olier der tiltrækker insekter. Forholdet mellem åndedrætsveje ændres også til fordel for pentosephosphatvejen.

Hos varmeelskende planter sker fuldstændig inhibering af fotosyntesen ved 0°C, pga kloroplastmembraner afbrydes, og elektrontransport og fotosyntetisk fosforylering afkobles. I ikke-kulde-resistente majssorter nedbrydes kloroplaster, og pigmenter ødelægges 20 timer efter udsættelse for en temperatur på +30C. I kulde-resistente hybrider, såsom majs, påvirker temperaturen på +3°C ikke sammensætningen af ​​pigmenter og strukturen af ​​kloroplaster.

Temperaturens effekt på fotosyntesen afhænger af lyseksponering. Dannelsen af ​​klorofyl i agurkeblade ved hærdningstemperatur (+15°C) hæmmes mindre ved lavere lysniveauer. Væksten hæmmes, balancen mellem fytohormoner ændres - ABA-indholdet stiger (hovedsageligt i resistente sorter og arter), og auxin falder. Et fald i temperaturen fører også til ændringer i transportprocesser: Optagelsen af ​​NO3 svækkes, og NH4 øges, især i tilpassede planter. Transporten af ​​NO3 fra rødder til blade er mest sårbar over for lave temperaturer.

Langvarig udsættelse for lave temperaturer fører til plantens død. De vigtigste årsager til plantedød er en irreversibel stigning i membranpermeabilitet, beskadigelse af cellemetabolisme og ophobning af giftige stoffer.