GRUNDLÆGGENDE FOR PLANTEIMMUNITET TIL SYGDOM

I de mest alvorlige epifytotika påvirkes planter ulige af sygdommen, som er forbundet med planternes modstand og immunitet. Immunitet forstås som absolut uskyld i nærvær af infektion under forhold, der er gunstige for infektion af planter og udvikling af sygdomme. Resiliens er kroppens evne til at modstå alvorlige sygdomsskader. Disse to egenskaber identificeres ofte, hvilket betyder, at planter er svagt påvirket af sygdomme.

Resistens og immunitet er komplekse dynamiske tilstande, der afhænger af plantens egenskaber, patogenet og tilstandene ydre miljø. Studiet af årsagerne og mønstrene for stabilitet er meget vigtigt, da kun i dette tilfælde er det muligt succesfuldt arbejde på forædlingsresistente sorter.

Immunitet kan være medfødt (arvelig) eller erhvervet. Medfødt immunitet overføres fra forældre til afkom. Det ændrer sig kun med ændringer i plantens genotype.

Erhvervet immunitet dannes under ontogeneseprocessen, hvilket er ret almindeligt i medicinsk praksis. Planter har ikke en så klart defineret erhvervet egenskab, men der er teknikker, der kan øge planternes modstandsdygtighed over for sygdomme. De bliver aktivt undersøgt.

Passiv resistens bestemmes af plantens konstitutionelle karakteristika, uanset patogenets virkning. For eksempel er tykkelsen af neglebåndet af nogle planteorganer en faktor for passiv immunitet. Aktive immunitetsfaktorer virker kun ved kontakt mellem planten og patogenet, dvs. opstår (induceret) under den patologiske proces.

Begrebet specifik og uspecifik immunitet skelnes. Uspecifik er nogle patogeners manglende evne til at forårsage infektion af en bestemt planteart. Eksempelvis er roer ikke påvirket af patogener af smudssygdomme af kornafgrøder, kartoffel-senskimmel, kartofler er ikke påvirket af roe-cercospora-skimmel, korn er ikke påvirket af kartoffelmakrosporiose osv. Immunitet, der viser sig på sortsniveau ift. specialiserede patogener kaldes specifikke.

Faktorer af planteresistens over for sygdom

Det er blevet fastslået, at resistens bestemmes af den samlede effekt af beskyttende faktorer på alle stadier af den patologiske proces. Hele rækken af beskyttende faktorer er opdelt i 2 grupper: forebyggelse af patogenets indtrængning i planten (axenia); forhindre spredning af patogenet i plantevæv (ægte resistens).

Den første gruppe omfatter faktorer eller mekanismer af morfologisk, anatomisk og fysiologisk karakter.

Anatomiske og morfologiske faktorer. Barrierer for introduktion af patogener kan være tykkelsen af integumentært væv, strukturen af stomata, bladenes pubescens, voksagtig belægning og strukturelle træk ved planteorganer. Tykkelsen af det integumentære væv er en beskyttende faktor mod de patogener, der trænger ind i planter direkte gennem disse væv. Disse er primært meldugsvampe og nogle repræsentanter for Oomycetes-klassen. Strukturen af stomata er vigtig for indføring i væv af bakterier, patogener af falsk meldug, rust osv. Normalt er det sværere for patogenet at trænge igennem tæt dækkede stomata. Bladenes pubescens beskytter planter mod virussygdomme og insekter, der overfører virusinfektion. Takket være den voksagtige belægning på blade, frugter og stængler dvæler dråber ikke på dem, hvilket forhindrer spiring af svampepatogener.

Plantevaner og bladform er også faktorer, der hæmmer de indledende stadier af infektion. Således er kartoffelsorter med en løs buskstruktur mindre påvirket af senskimmel, da de er bedre ventileret og smitsomme dråber på bladene tørrer hurtigere ud. Færre sporer sætter sig på smalle blade.

Rollen af strukturen af planteorganer kan illustreres ved eksemplet med rug- og hvedeblomster. Rug er meget stærkt påvirket af ergot, mens hvede er meget sjældent påvirket. Dette forklares af det faktum, at hvedeblomsternes skalaer ikke åbner sig, og patogenets sporer praktisk talt ikke trænger ind i dem. Åben type blomstring i rug forhindrer ikke sporer i at trænge ind.

Fysiologiske faktorer. Den hurtige introduktion af patogener kan hæmmes af højt osmotisk tryk i planteceller, hastigheden fysiologiske processer, hvilket fører til heling af sår (dannelse af sårperiderm), hvorigennem mange patogener trænger ind. Passagehastigheden af individuelle faser af ontogenese er også vigtig. Således trænger det forårsagende middel af durum smut af hvede kun ind i unge frøplanter, derfor er sorter, der spirer i mindelighed og hurtigt, mindre påvirket.

Inhibitorer. Disse er forbindelser fundet i plantevæv eller syntetiseret som reaktion på infektion, der hæmmer udviklingen af patogener. Disse omfatter phytoncider - stoffer af forskellig kemisk natur, der er faktorer for medfødt passiv immunitet. Phytoncider produceres i store mængder af væv fra løg, hvidløg, fuglekirsebær, eukalyptus, citron osv.

Alkaloider er nitrogenholdige organiske baser dannet i planter. Planter af bælgplanter, valmue, natskygge, asteraceae osv. er særligt rige på dem, for eksempel er solanin i kartofler og tomatin i tomater giftige for mange patogener. Således hæmmes udviklingen af svampe af slægten Fusarium af solanin ved en fortynding på 1:105. Fenoler kan undertrykke udviklingen af patogener, essentielle olier og en række andre forbindelser. Alle de anførte grupper af inhibitorer er altid til stede i intakt (ubeskadiget væv).

Inducerede stoffer, der syntetiseres af planten under udviklingen af patogenet, kaldes phytoalexiner. Ved kemisk sammensætning alle er stoffer med lav molekylvægt, mange af dem

er phenoliske i naturen. Det er blevet fastslået, at plantens overfølsomme respons på infektion afhænger af hastigheden af induktion af phytoalexiner. Mange phytoalexiner er kendte og identificerede. Således blev rishitin, lyubin og fituberin isoleret fra kartoffelplanter, der var inficeret med det forårsagende middel til senskimmel, pisatin fra ærter og isocoumarin fra gulerødder. Dannelsen af phytoalexiner repræsenterer et typisk eksempel på aktiv immunitet.

Aktiv immunitet omfatter også aktivering af planteenzymsystemer, især oxidative (peroxidase, polyphenoloxidase). Denne egenskab giver dig mulighed for at inaktivere patogenets hydrolytiske enzymer og neutralisere toksiner.

Erhvervet eller induceret immunitet. For at øge planternes modstand mod infektionssygdomme anvendes biologisk og kemisk immunisering af planter.

Biologisk immunisering opnås ved at behandle planter med svækkede kulturer af patogener eller deres stofskifteprodukter (vaccination). Det bruges til at beskytte planter mod visse virussygdomme såvel som bakterielle og svampepatogener.

Kemisk immunisering er baseret på virkningen af visse kemikalier, herunder pesticider. Assimilerer i planter ændrer de stofskiftet i en retning, der er ugunstig for patogener. Et eksempel på sådanne kemiske immunisatorer er phenoliske forbindelser: hydroquinon, pyrogallol, orthonitrophenol, paranitrophenol, som bruges til at behandle frø eller unge planter. En række systemiske fungicider har immuniserende egenskaber. Dichlorcyclopropan beskytter således ris mod blastsygdom ved at øge syntesen af phenoler og dannelsen af lignin.

Den immuniserende rolle for nogle mikroelementer, der er en del af planteenzymer, er også kendt. Derudover forbedrer mikroelementer tilførslen af essentielle næringsstoffer, hvilket har en gavnlig effekt på planternes resistens over for sygdomme.

Genetik af resistens og patogenicitet. Typer af modstandskraft

Planters resistens og patogeniciteten af mikroorganismer, ligesom alle andre egenskaber ved levende organismer, styres af gener, en eller flere, kvalitativt forskellige fra hinanden. Tilstedeværelsen af sådanne gener bestemmer absolut immunitet over for visse racer af patogenet. Sygdommens årsagsstoffer har til gengæld et virulensgen (eller gener), der gør det muligt for den at overvinde beskyttende virkning resistensgener. Ifølge X. Flors teori kan der for hvert planteresistensgen udvikles et tilsvarende virulensgen. Dette fænomen kaldes komplementaritet. Når den udsættes for et patogen, der har et komplementært virulensgen, bliver planten modtagelig. Hvis resistens- og virulensgenerne ikke er komplementære, lokaliserer planteceller patogenet som følge af en overfølsom reaktion på det.

For eksempel (tabel 4) påvirkes kartoffelsorter, der har R-resistensgenet, ifølge denne teori kun af race 1 af patogenet P. infestans eller et mere komplekst, men nødvendigvis besiddende virulensgen 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), osv. Sorter, der ikke har resistensgener (d), påvirkes af alle racer uden undtagelse, inklusive racen uden virulensgener (0).
Resistensgener er oftest dominerende, så de er relativt nemme at give videre til afkom under selektion. Overfølsomhedsgener, eller R-gener, bestemmer den overfølsomme type resistens, som også kaldes oligogen, monogen, sand, vertikal. Det giver planten absolut uovervindelighed, når den udsættes for racer uden komplementære virulensgener. Men med fremkomsten af mere virulente racer af patogenet i befolkningen går modstanden tabt.

En anden type resistens er polygen, felt, relativ, vandret, hvilket afhænger af den kombinerede virkning af mange gener. Polygen resistens er iboende i varierende grad i hver plante. På et højt niveau bremses den patologiske proces, hvilket gør det muligt for planten at vokse og udvikle sig, på trods af at den er ramt af sygdommen. Som enhver polygen egenskab kan en sådan resistens svinge under indflydelse af vækstbetingelser (niveau og kvalitet af mineralernæring, fugtforsyning, dagslængde og en række andre faktorer).

Den polygene type resistens nedarves transgressivt, så det er problematisk at rette op på det ved at forædle sorter.

En almindelig kombination af overfølsom og polygen resistens i én sort er almindelig. I dette tilfælde vil sorten være immun, indtil fremkomsten af racer, der er i stand til at overvinde monogen resistens, hvorefter de beskyttende funktioner bestemmes af polygen resistens.

Metoder til at skabe resistente sorter

I praksis er styret hybridisering og selektion mest udbredt.

Hybridisering. Overførslen af resistensgener fra forældreplanter til afkom sker under intervarietal, interspecifik og intergenerisk hybridisering. For at gøre dette vælges planter med de ønskede økonomiske og biologiske egenskaber og planter med resistens som forældreformer. Resistensdonorer er ofte vilde arter, så uønskede egenskaber kan forekomme hos afkommet, som elimineres ved tilbagekrydsning eller tilbagekrydsning. Beyerhvepse gentages indtil alle tegn<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Ved hjælp af intervarietal og interspecifik hybridisering er der blevet skabt mange sorter af korn, bælgfrugter, kartofler, solsikker, hør og andre afgrøder, der er resistente over for de mest skadelige og farlige sygdomme.

Når nogle arter ikke krydser hinanden, tyr de til den "mellemliggende" metode, hvor hver type forældreform eller en af dem først krydses med en tredje art, og derefter krydses de resulterende hybrider med hinanden eller med en af de oprindeligt planlagte arter.

Under alle omstændigheder testes stabiliteten af hybrider mod en streng infektiøs baggrund (naturlig eller kunstig), dvs. med et stort antal patogene infektioner, under forhold, der er gunstige for udviklingen af sygdommen. Til yderligere formering udvælges planter, der kombinerer høj resistens og økonomisk værdifulde egenskaber.

Udvælgelse. Denne teknik er et obligatorisk trin i enhver hybridisering, men det kan også være en uafhængig metode til at opnå resistente sorter. Ved metoden med gradvis udvælgelse i hver generation af planter med de ønskede egenskaber (herunder resistens) er der opnået mange sorter af landbrugsplanter. Det er især effektivt til krydsbestøvende planter, da deres afkom er repræsenteret af en heterozygot population.

For at skabe sygdomsresistente sorter anvendes i stigende grad kunstig mutagenese, genteknologi mv.

Årsager til tab af stabilitet

Over tid mister sorter som regel resistens enten som følge af ændringer i de patogene egenskaber af patogener af infektionssygdomme eller en krænkelse af planters immunologiske egenskaber under deres reproduktion. I sorter med en overfølsom type resistens går den tabt med fremkomsten af mere virulente racer eller komplementære gener. Sorter med monogen resistens påvirkes på grund af den gradvise ophobning af nye racer af patogenet. Derfor er det nyttesløst at forædle sorter kun med en overfølsom type resistens.

Der er flere grunde til at bidrage til dannelsen af nye racer. Den første og mest almindelige er mutationer. De passerer sædvanligvis spontant under påvirkning af forskellige mutagene faktorer og er iboende i fytopatogene svampe, bakterier og vira, og for sidstnævnte er mutationer den eneste mulighed for variabilitet. Den anden grund er hybridiseringen af genetisk forskellige individer af mikroorganismer under den seksuelle proces. Denne vej er hovedsageligt karakteristisk for svampe. Den tredje måde er heterokaryose, eller heteronuklearitet, af haploide celler. Hos svampe kan heteronucleation forekomme på grund af mutationer af individuelle kerner, overgangen af kerner fra hyfer af forskellig kvalitet gennem anastomoser (fusionerede sektioner af hyfer) og rekombination af gener under fusionen af kerner og deres efterfølgende deling (paraseksuel proces). Heteronuklearitet og den aseksuelle proces er af særlig betydning for repræsentanter for klassen af ufuldkomne svampe, som mangler den seksuelle proces.

I bakterier er der udover mutationer en transformation, hvor DNA isoleret af en bakteriestamme absorberes af cellerne fra en anden stamme og indgår i deres genom. Under transduktion overføres individuelle kromosomsegmenter fra en bakterie til en anden ved hjælp af en bakteriofag (bakteriel virus).

I mikroorganismer sker dannelsen af racer konstant. Mange af dem dør med det samme, da de ikke er konkurrencedygtige på grund af et lavere niveau af aggressivitet eller mangel på andre vigtige egenskaber. Som regel etableres mere virulente racer i befolkningen i nærværelse af plantesorter og arter med gener for resistens over for eksisterende racer. I sådanne tilfælde akkumuleres og spredes en ny race, selv med svag aggressivitet, uden at støde på konkurrence.

For eksempel, når man dyrker kartofler med resistensgenotyperne R, R4 og R1R4, vil race 1 være dominerende i populationen af senskimmelpatogenet; 4 og 1.4. Når sorter med genotype R2 introduceres i produktionen i stedet for R4, vil race 4 gradvist forsvinde fra patogenpopulationen, og race 2 vil sprede sig; 1,2; 1,2,4.

Immunologiske ændringer i sorter kan også forekomme på grund af ændringer i deres vækstbetingelser. Før zoneinddeling af sorter med polygen resistens i andre økologisk-geografiske zoner, skal de derfor immunologisk testes i zonen for fremtidig zoneinddeling.

10. Planter opkaldt efter Vavilov
11. Vavilovs priser

Ekspeditioner

180 botaniske og agronomiske ekspeditioner rundt om i verden, som bragte "verdensvidenskabelige resultater af afgørende betydning, og deres forfatter fortjente berømmelse som en af de mest fremragende rejsende i vor tid." Resultatet af Vavilovs videnskabelige ekspeditioner var skabelsen af en unik, rigeste samling af dyrkede planter i verden, der talte 250 tusinde eksemplarer i 1940. Denne samling har fundet bred anvendelse i avlspraksis og er blevet verdens første vigtige genbank.

Udvikling af videnskabelige teorier

Læren om planteimmunitet

Vavilov opdelte planteimmunitet i strukturel og kemisk. Mekanisk immunitet af planter bestemmes af værtsplantens morfologiske egenskaber, især tilstedeværelsen af beskyttelsesanordninger, der forhindrer indtrængning af patogener i plantekroppen. Kemisk immunitet afhænger af planters kemiske egenskaber.

Læren om oprindelsescentrene for dyrkede planter

Læren om kulturplanters oprindelsescentre blev dannet på grundlag af Charles Darwins ideer om eksistensen af biologiske arters geografiske oprindelsescentre. I 1883 udgav Alphonse Decandolle et værk, hvori han fastlagde de geografiske områder for de vigtigste kulturplanters oprindelige oprindelse. Disse områder var imidlertid begrænset til hele kontinenter eller andre, også ret store, territorier. Efter udgivelsen af Decandolles bog blev viden inden for kulturplanters oprindelse udvidet betydeligt; Der blev udgivet monografier om kulturplanter fra forskellige lande, samt enkelte planter. Dette problem blev mest systematisk udviklet af Nikolai Vavilov i 1926-1939. Baseret på materialer om verdens planteressourcer identificerede han 7 vigtigste geografiske oprindelsescentre for dyrkede planter.

Oprindelsescentre for dyrkede planter:
1. Mellemamerikansk, 2. Sydamerikansk, 3. Middelhavsområdet, 4. Vestasiatisk, 5. Abessiner, 6. Centralasiatisk, 7. Hindu, 7A. Sydøstasien, 8. Østasiatisk.
Baseret på materialer fra bogen "The Living Fields: Our Agricultural Heritage" af Jack Harlan

Sydasiatiske tropiske center
Østasiatisk Center
Sydvestasiatisk center
Middelhavets centrum
Etiopisk Center
Centralamerikansk Center
Andes centrum

Mange forskere, herunder P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, der fortsatte med Vavilovs arbejde, foretog deres egne justeringer af disse ideer. Således betragtes det tropiske Indien og Indokina med Indonesien som to uafhængige centre, og det sydvestlige asiatiske center er opdelt i centralasiatiske og vestasiatiske; grundlaget for det østasiatiske center anses for at være den gule flod-bassin, og ikke Yangtze, hvor kineserne som bondefolk trængte senere ind. Centre for gammelt landbrug er også blevet identificeret i Vestsudan og Ny Guinea. Frugtafgrøder, der har mere omfattende distributionsområder, går langt ud over oprindelsescentrene, mere i overensstemmelse med De Candolles ideer. Årsagen til dette ligger i deres overvejende skovoprindelse, såvel som i selektionens særegenheder. Nye centre er blevet identificeret: australske, nordamerikanske, europæisk-sibiriske.

Nogle planter er tidligere blevet indført i dyrkning uden for disse hovedcentre, men antallet af sådanne planter er lille. Hvis man tidligere troede, at hovedcentrene for gamle landbrugsafgrøder var de brede dale i Tigris, Eufrat, Ganges, Nilen og andre store floder, så viste Vavilov, at næsten alle dyrkede planter dukkede op i de bjergrige områder i troperne, subtroperne og tempererede zoner.

Andre videnskabelige resultater

Blandt Vavilovs andre præstationer er læren om en art som et system, intraspecifikke taksonomiske og økologisk-geografiske klassifikationer.

Loven om homologiske serier i arvelig variabilitet

I værket "The Law of Homologous Series in Hereditary Variation", præsenteret i form af en rapport på den III All-Russian Selection Congress i Saratov den 4. juni 1920, introducerede Vavilov konceptet "Homolog serie i arvelig variabilitet." Konceptet blev introduceret i studiet af parallelisme i fænomenerne arvelig variabilitet i analogi med homologe serier af organiske forbindelser.

Essensen af fænomenet er, at når man studerede arvelig variabilitet i tætte grupper af planter, blev lignende alleliske former opdaget, som blev gentaget i forskellige arter. Tilstedeværelsen af en sådan repeterbarhed gjorde det muligt at forudsige tilstedeværelsen af endnu uopdagede alleler, der er vigtige fra et avlsarbejdes synspunkt. Søgningen efter planter med sådanne alleler blev udført på ekspeditioner til de formodede oprindelsescentre for dyrkede planter. Det skal huskes, at i disse år var den kunstige induktion af mutagenese af kemikalier eller udsættelse for ioniserende stråling endnu ikke kendt, og søgningen efter de nødvendige alleler skulle foretages i naturlige populationer.

Den første formulering af loven omfattede to principper:

Det første mønster, der fanger øjet, når man i detaljer studerer formerne for enhver plante-linneon, der tilhører samme slægt, er identiteten af rækken af morfologiske og fysiologiske egenskaber, der karakteriserer sorter og racer af nært beslægtede genetiske linneoner, paralleliteten af serien af arters genotypiske variabilitet... Jo tættere arterne er genetisk, jo mere skarpt og præcist manifesteres identiteten af en række morfologiske og fysiologiske karakteristika.

...Den anden regelmæssighed i polymorfi, som i det væsentlige følger af den første, er, at ikke kun genetisk tætte arter, men også slægter udviser identiteter i rækken af genotypisk variabilitet.

Ved den første all-russiske kongres om anvendt botanik, som blev afholdt fra den 6. til den 11. september 1920 i Voronezh, gentog Vavilov efter anmodning fra kongressens organisationskomité sin rapport om loven om homologiske serier. I 1921 blev loven offentliggjort i Journal of Agriculture and Forestry, og i 1922 blev en udvidet version af loven offentliggjort i en lang artikel i Journal of Genetics. I 1923 inkluderede Vavilov en diskussion af loven i sit værk "Recent Advances in the Field of Selection Theory", hvori han viste, at takket være regelmæssigheden af manifestationen af sortsforskelle i arter og slægter, "kan man bestemt forudsige og find de tilsvarende former i planten, der studeres." På grundlag af loven om homologiske serier forudsagde Vavilov og hans samarbejdspartnere faktisk eksistensen af visse former hundredvis af gange og opdagede dem derefter. Vavilov bemærkede, at "generelle serier af variation er nogle gange karakteristiske for meget fjerne, genetisk ubeslægtede familier." Vavilov indrømmede, at rækken af parallel variabilitet ikke nødvendigvis ville være fuldstændig og ville blive berøvet nogle forbindelser som et resultat af virkningen af naturlig selektion, dødelige kombinationer af gener og udryddelse af arter. Men "på trods af den enorme rolle som naturlig selektion og udryddelsen af mange forbindende led, ... er det ikke svært at spore ligheder i arvelig variation i nært beslægtede arter."

Selvom loven blev opdaget som et resultat af undersøgelsen af fænotypisk variabilitet, udvidede Vavilov dens virkning til genotypisk variabilitet: "Baseret på den slående lighed i den fænotypiske variabilitet af arter inden for samme slægt eller beslægtede slægter, på grund af den evolutionære enhed proces, kan det antages, at de har mange fælles gener sammen med specifikationer for arter og slægter."

Vavilov mente, at loven ikke kun var gyldig i forhold til morfologiske karakteristika, idet han forudså, at den allerede etablerede serie "ikke kun vil blive genopfyldt med manglende led i de tilsvarende celler, men også udvikle sig, især i forhold til fysiologiske, anatomiske og biokemiske egenskaber ." Vavilov bemærkede især, at nært beslægtede plantearter er karakteriseret ved "lighed i kemisk sammensætning, produktion af lignende eller de samme specifikke kemiske forbindelser." Som Vavilov viste, vedrører intraspecifik variabilitet i kemisk sammensætning hovedsageligt kvantitative forhold med en konstant kvalitativ sammensætning, mens den kemiske sammensætning af individuelle arter inden for en slægt er forskellig både kvantitativt og kvalitativt. Inden for slægten er "individuelle arter som regel karakteriseret ved isomerer eller derivater, teoretisk set af kemikere og er normalt relateret til hinanden ved gensidige overgange." Parallelisme af variabilitet karakteriserer nært beslægtede slægter med en sådan sikkerhed, at "det kan bruges til at søge efter tilsvarende kemiske komponenter," såvel som "kemiske stoffer af en vis kvalitet kan opnås syntetisk inden for en given slægt ved krydsning."

Vavilov fandt ud af, at loven manifesterer sig ikke kun inden for slægtskabsgrupper; parallelitet af variabilitet er blevet opdaget "i forskellige familier, ikke genetisk beslægtede, selv i forskellige klasser," men i fjerne familier er paralleliteten ikke altid homolog. "Lignende organer og selve deres lighed er i dette tilfælde ikke homologe, men kun analoge."

Loven om homologiske serier fjernede ikke alle vanskeligheder, da det var klart, at identiske ændringer i fænotypiske træk kunne være forårsaget af forskellige gener, og det vidensniveau, der eksisterede i disse år, tillod ikke direkte at forbinde et træk med et specifikt gen. Med hensyn til arter og slægter bemærkede Vavilov, at "vi har stadig hovedsageligt ikke at gøre med gener, som vi ved meget lidt om, men med karakteristika i et bestemt miljø," og på dette grundlag foretrak han at tale om homologe karakterer. "I tilfælde af parallelitet mellem fjerne familier og klasser kan der selvfølgelig ikke være tale om identiske gener, selv for eksternt lignende karakterer."

På trods af det faktum, at loven oprindeligt blev formuleret på grundlag af undersøgelsen af hovedsageligt dyrkede planter, kom Vavilov senere, efter at have undersøgt fænomenet variabilitet i svampe, alger og dyr, til den konklusion, at loven er universel i naturen og manifesterer sig. "ikke kun i det højere, men også i det lavere." planter såvel som dyr."

Genetikkens fremskridt havde en væsentlig indflydelse på den videre udvikling af lovens formulering. I 1936 kaldte Vavilov den første formulering for kategorisk: "Sådan var genetikkens tilstand på det tidspunkt ...". Selvom det var almindeligt at tro, at "gener er identiske i nært beslægtede arter", "repræsenterede biologer genet som mere stabilt end i dag." Senere blev det fundet, at "nære arter kan, hvis de har lignende ydre karakteristika, karakteriseres af mange forskellige gener." Vavilov bemærkede, at han i 1920 lagde "lidt... opmærksomhed på udvælgelsens rolle", og fokuserede hovedsageligt på variabilitetsmønstre. Denne bemærkning betød slet ikke glemsel af evolutionsteorien, for, som Vavilov selv understregede, repræsenterede hans lov allerede i 1920 "først og fremmest en formel af nøjagtige fakta baseret udelukkende på evolutionslæren."

Vavilov betragtede den lov, han formulerede, som et bidrag til de ideer, der var populære på det tidspunkt om den naturlige natur af variabilitet, der lå til grund for den evolutionære proces. Han mente, at arvelige variationer, der naturligt gentager sig i forskellige grupper, ligger til grund for evolutionære paralleller og fænomenet mimik.

Planter beskrevet af Vavilov

Avena nudibrevis Vavilov
Hordeum pamiricum Vavilov
Linum dehiscens Vavilov & Elladi
Linum indehiscens Vavilov & Elladi
Secale afghanicum Roshev.
Secale dighoricum Roshev.
Triticum persicum Vavilov

Læren om planteimmunitet

Hovedartikel: Planteimmunitet

Vavilov opdelte planteimmunitet i strukturel (mekanisk) og kemisk. Mekanisk immunitet af planter bestemmes af værtsplantens morfologiske egenskaber, især tilstedeværelsen af beskyttelsesanordninger, der forhindrer indtrængning af patogener i plantekroppen. Kemisk immunitet afhænger af planters kemiske egenskaber.

vavilov immunitet plantevalg

Oprettelse af N.I. Vavilov moderne doktrin om udvælgelse

Den systematiske undersøgelse af verdens planteressourcer af de vigtigste kulturplanter har radikalt ændret forståelsen af sorts- og artssammensætningen af selv så velundersøgte afgrøder som hvede, rug, majs, bomuld, ærter, hør og kartofler. Blandt arterne og mange sorter af disse dyrkede planter bragt fra ekspeditioner viste næsten halvdelen sig at være nye, endnu ikke kendt af videnskaben. Opdagelsen af nye arter og sorter af kartofler har fuldstændig ændret den tidligere forståelse af kildematerialet til dets udvælgelse. Baseret på materiale indsamlet af ekspeditioner af N.I. Vavilov og hans samarbejdspartnere, hele udvalget af bomuld blev grundlagt, og udviklingen af fugtige subtroper i USSR blev bygget.

Baseret på resultaterne af en detaljeret og langsigtet undersøgelse af de sortsrigdomme indsamlet af ekspeditionerne, differentielle kort over den geografiske lokalisering af sorter af hvede, havre, byg, rug, majs, hirse, hør, ærter, linser, bønner, bønner, kikærter, kikærter, kartofler og andre planter blev samlet. På disse kort kunne man se, hvor hovedsortsdiversiteten af de navngivne planter er koncentreret, dvs. hvor kildematerialet til forædling af en given afgrøde skal hentes. Selv for så ældgamle planter som hvede, byg, majs og bomuld, der længe havde spredt sig over hele kloden, var det muligt med stor nøjagtighed at fastslå hovedområderne for primære artspotentiale. Derudover blev det fastslået, at områderne med primær dannelse faldt sammen for mange arter og endda slægter. Geografisk undersøgelse har ført til etablering af hele kulturelle uafhængige floraer, der er specifikke for de enkelte regioner.

Den botaniske og geografiske undersøgelse af et stort antal dyrkede planter førte til den intraspecifikke taksonomi af dyrkede planter, hvilket resulterede i værker af N.I. Vavilov "Linnæiske arter som et system" og "Læren om oprindelsen af dyrkede planter efter Darwin."

Plan

1. Faktorer af planteimmunitet over for skadedyr.

2. Immunogenetiske barrierer.

Grundlæggende litteratur

Shapiro I.D. Immunitet af markafgrøder over for insekter og mider. – L.: Kolos, 1985.

Ekstra

Popkova K.V. Læren om planteimmunitet. – M.: Kolos, 1979.

1. Planteimmunitet– dette er deres immunitet over for patogener eller manglende evne til at blive beskadiget af skadedyr. Det kan komme til udtryk i planter på forskellige måder - fra en svag grad af modstand til dens ekstremt høje sværhedsgrad. Immunitet er resultatet af udviklingen af etablerede interaktioner mellem planter og deres forbrugere. Der er betydelige forskelle mellem planteimmunitet over for skadedyr og immunitet over for sygdomme:

1) Autonom (fri) livsstil for insekter. De fleste insekter fører en fri livsstil og kommer kun i kontakt med planten på bestemte stadier af ontogenese.

2) Variation af morfologi og fodringstyper af insekter. Hvis en svamp beskadiger planteceller og væv, er skadedyret i stand til at beskadige eller ødelægge et helt planteorgan inden for kort tid.

3) Aktivitet i at vælge en fødevareplante. Veludviklede ben og vinger giver insekter mulighed for bevidst at udvælge og kolonisere fødeplanter.

I overensstemmelse med den reaktion, som planter forårsager hos insekter, skelnes følgende immunitetsfaktorer:

1. afvisning (antixenosis) og udvælgelse af planter af phytophagous insekter;

2. værtsplantens antibiotisk virkning på phytofager;

3. faktorer for udholdenhed (tolerance) af beskadigede planter.

Når et skadedyr vælger planter til mad, spiller følgende en primær rolle:

1. foder og næringsværdi af afgrøden;

2. fravær eller lavt niveau af mekaniske barrierer;

3. tilstedeværelsen af appetitstimulerende midler;

4. niveau af fysiologisk aktive stoffer;

5. molekylær form af essentielle næringsstoffer og graden af deres balance.

Fytofagen modtager denne information ved hjælp af olfaktoriske, taktile og visuelle receptorer. Smagsløg bruges til at træffe det endelige valg af, hvor man skal fodre. For at gøre dette laver insektet testbid af planter. Så takket være systemet af visuelle og olfaktoriske receptorer kan insekter på stor afstand fange planters farve, form, lugt og nogle andre egenskaber. Dette hjælper dem med at navigere i valget af plantesamfund. Valget af fodringssted eller æglægning udføres ved hjælp af smags- og taktile receptorer.

Syn gør det muligt for insekter at vurdere farven og formen på madplanter, samt kontrollere flyveretningen.

Når man studerede insekters holdning til forskellige stråler i spektret, fandt man ud af, at den hvide kålsommerfugl tiltrækkes af grønne og blågrønne substrater og ikke lander på gule sommerfugle. Mange typer bladlus akkumuleres tværtimod på gule genstande. Og alligevel er det ikke så meget farven på blade og blomster, der tiltrækker insekter, men strålerne fra den ultraviolette del af spektret. Evnen til subtilt at analysere arten af stråling manifesteres i insekter i evnen til at skelne plan-polariseret lys. Insekter har også omfattende evner til at analysere arten af forskellige elektromagnetiske strålinger. Irriterende stoffer af kemisk karakter adskiller sig fra visuelle i deres store virkningsradius. Planter frigiver en vis mængde af forskellige stoffer til miljøet. Mange af dem er kendetegnet ved en høj grad af flygtighed, hvilket hjælper insektet med at vælge en bestemt plante. Den lugt, som fødeplanten udsender, fungerer som en markør for insektet, der er tilpasset det. Lugt er især vigtigt for flyvende insekter, der kan udforske store rum på en plante. Således bestemmer lugt i mange tilfælde planters tiltrækningskraft.

Så et stort arsenal af analysatorer gør det muligt for insektet at vælge planter, individuelle organer eller væv, der er optimale for det med hensyn til alder og fysiologisk tilstand til fodring. En lang søgen efter en fødeplante kræver stor indsats fra insektet. Dette resulterer:

1) at øge energiomkostningerne;

2) nedsat fertilitet hos hunner;

3) for tidlig slitage af alle systemer i insektets krop;

4) kan endda føre til insektets død.

Antibiose- Dette er en negativ virkning af en plante på en phytophage, som manifesterer sig, når insekter bruger den til mad eller til at lægge æg.

I modsætning til den tidligere betragtede faktor, begynder antibiose at virke, når phytophage har valgt en plante og begyndt at fodre.

Antibiosefaktorer kan omfatte:

1. stoffer af sekundær metabolisme med høj fysiologisk aktivitet for insekter.

2. Strukturelle træk ved de vigtigste biopolymerer syntetiseret af planten og graden af deres tilgængelighed til assimilering af phytofager.

3. Plantens energiværdi for skadedyret.

4. Anatomiske og morfologiske træk ved planter, der gør det vanskeligt for phytofager at få adgang til områder med optimal ernæring.

5. Plantevækstprocesser, der fører til selvrensning af planten fra skadedyret eller forstyrrer betingelserne for fytofagens normale udvikling.

Antibiosefaktorer spiller en vigtig rolle i planters overordnede beskyttende egenskaber. I sorter med antibiotiske egenskaber er der en høj dødelighed af skadedyret, og de overlevende individer er normalt kendetegnet ved nedsat levedygtighed (lav frugtbarhed, øget følsomhed over for ekstreme forhold, lav overlevelse i overvintringsperioden).

Det er vigtigt at understrege, at populationen af fytofager, der fodrede med planter af resistente sorter med veludtrykte antibiotiske egenskaber, ikke er i stand til at opretholde et højt antal. Effekten af antibiose på skadedyr er som følger:

a) voksnes og larvers død;

b) retardering i vækst og udvikling;

c) nedsat fertilitet og levedygtighed af afkom;

d) nedsat modstand mod ugunstige miljøfaktorer.

Udholdenhed eller tolerance, - Dette er evnen til at bevare vitale funktioner og genoprette svækkede funktioner, hvilket sikrer dannelsen af en afgrøde uden mærkbare tab.

På hårdføre planter forbliver betingelser gunstige for udviklingen af skadedyret. Miljøfaktorer og vækstbetingelser er af væsentlig betydning for at øge planternes udholdenhed. Denne stabilitetsfaktor er den mest variable. Før vi begynder at studere denne faktor, skal vi forstå begrebet "skade" og "fordele" fra en phytophage. Det er trods alt ikke enhver skade, der fører til et fald i udbyttet. I mange tilfælde stimuleres metabolismen af beskadigede planter, hvilket øger deres produktivitet. Folk bruger ofte denne funktion til at øge produktiviteten. For at gøre dette udføres klipning af bælgfrugter, fjernelse af toppen af stængler, klemning, stiklinger og andre metoder til at fremmedgøre plantebiomasse. Når værdien af skader på planter skal bestemmes, er det derfor nødvendigt med en fleksibel tilgang til vurdering af skadesgraden.

Derfor opstår udholdenhed kun, når phytophage forårsager skade på planten. Formerne for manifestation af planteudholdenhed er som følger:

1) overfølsomhedsreaktion som reaktion på skade ved sugende skadedyr;

2) intensivering af stofskiftet;

3) strukturel regenerering (stigning i antallet af kloroplaster);

4) fremkomsten af nye organer til erstatning for de tabte;

5) usædvanlig vækst af individuelle væv og planteorganer;

6) for tidlig modning af frø.

Planters udholdenhed ændres betydeligt under ontogenesen. Dette skyldes forskelle i stofskifte og organdannelse.

Den mest kritiske periode med planteontogenese er den indledende fase af væksten, hvor rodsystemet er svagt, og fotosyntetiske organer også er ubetydelige. I denne periode er planter mindst modstandsdygtige over for skader på overjordiske og underjordiske dele. Afgrødekimplanters tolerance over for beskadigelse af bladoverfladen varierer betydeligt og afhænger af afgrødens biologi. De planter, der har et stort udbud af næringsstoffer i jorden (disse er løgformede enkimblade, rodfrugter, knolde, tokimblade med underjordiske kimblade), dvs. alle dem, hvis store frø og næringsreserver er utilgængelige for jordskadedyr, udviser en høj grad af tolerance over for dem.

Når de ødelægges, bliver frøplanter af tokimbladede planter med terrestriske kimblade frataget en assimileringsoverflade, en reserve af næringsstoffer og en kilde til vækststoffer. Derfor er sådanne planter i det første udviklingstrin meget følsomme over for skader. Sådanne afgrøder, der har brug for beskyttelse i de tidlige stadier af ontogenese, omfatter hør og roer.

Graden af udholdenhed i de efterfølgende stadier af planteontogenese bestemmes af deres evne til at genoprette metabolisme forstyrret af skader på grund af øget fotosyntese af ubeskadigede dele. I dette tilfælde kan der forekomme vækst af sideskud og vækst af nye blade.

Planters udholdenhed vil blive bestemt af det organ, der blev beskadiget af phytofager:

Når bladoverfladen er beskadiget, opstår følgende forstyrrelser i plantelivet:

1.reduktion af assimileringsoverfladen;

2. forstyrrelse af transportforbindelser i bevægelsen af assimilerede næringsstoffer mellem organer;

3. mangel på kulhydrater på grund af nedsat syntese og øget forbrug for øget vejrtrækning;

4. nitrogen sult;

5. forstyrrelse af rodsystemet.

I anlæg med et veludviklet assimileringsapparat forløber genvindingsprocesser hurtigere. Dette sker på grund af en stigning i produktiviteten af fotosyntese af intakte blade og andre grønne planteorganer. De forynger strukturen af kloroplaster, som får en finkornet struktur, som øger deres overflade og fotosyntese.

Skader på rødderne forværrer planternes generelle tilstand. Følgende egenskaber ved sorten er af største betydning for plantens udholdenhed:

1. væksthastighed og arten af dannelsen af rodsystemet;

2. hastigheden af ny roddannelse som reaktion på beskadigelse;

3. sårhelingshastighed og planteresistens mod råd.

2. I evolutionsprocessen har planter udviklet et helt kompleks af tilpasninger af forskellig art, der giver beskyttelse til forskellige organer mod skade fra skadedyr.

Alle immunogenetiske barrierer er opdelt i:

- konstitutionelle til stede i planten uanset tilstedeværelsen af faktoren;

- induceret opstå som et resultat af interaktion mellem planter og skadedyr.

Lad os se nærmere på disse barrierer. Gruppe af forfatningsmæssige barrierer:

1) anatomisk og morfologisk barriere repræsenterer de strukturelle træk ved planteorganer og -væv. Det er det mest undersøgte og mest tilgængelige til brug i praksis. Det vil sige, at kende de særlige forhold ved phytophage-biologien, baseret på en visuel vurdering af sorten, kan vi drage en konklusion om, hvordan dens dyrkning vil påvirke skaden forårsaget af dette skadedyr. For eksempel vil de stærkt behårede blade af hvede forhindre skader fra fyrretræ, men fremme skader fra hessianukrudt.

Agurkbladenes pubescens forhindrer skade fra spindemider. Hvedepiggenes pubescens i hvedeøret skaber en barriere for indtrængning af efterårsarmormlarver. Så lad os nævne de vigtigste morfologiske træk ved planter, der giver resistens mod phytofager.

1. Behåring af blade og stængler;

2. Tilstedeværelsen af kiselholdige aflejringer i overhuden af blade (dette gør det vanskeligt for insekter at fodre);

3. tilstedeværelsen af en voksagtig belægning øger ikke altid plantens immunitet over for skadedyr. For eksempel tiltrækker tilstedeværelsen af en voksagtig belægning kålbladlus. Dette skyldes det faktum, at denne skadedyr har brug for voks for at bygge sin krop. I dette tilfælde kan fraværet af voks på kålblade tjene som en stabilitetsfaktor:

4. C tredobling af bladmesofyl. For nogle insekter er en vigtig faktor i normal ernæring et vist forhold mellem svampet parenkym. Så for at opnå næringsstoffer har spindemider brug for et tyndt lag svampet parenkym. Hvis dette væv overstiger længden af midens stilet, kan det ikke føde, og planten kan anses for at være resistent.

Kålsorter med et kompakt arrangement af celler er mere modstandsdygtige over for indtrængning af kålmøllarver, og omvendt reducerer et løst arrangement af celler i mesofylet og et stort antal intercellulære rum kålens modstand mod skadedyret.

5. Anatomisk struktur af stilken.

For eksempel er en faktor i kløverens modstandsdygtighed over for stængelsnudebiller det særlige arrangement af vaskulære-fibrøse bundter. For at hunnen kan skabe et kammer til æglægning, skal afstanden mellem karbundterne overstige diameteren af snudebillens talerstol. På resistente sorter af kløver er de vaskulære-fibrøse bundter placeret meget tæt, hvilket skaber en ringformet mekanisk barriere for skadedyret.

For stammesavfluehunner afhænger æglægningshastigheden og dermed skadeligheden af kulmens struktur. I planter, hvor stilken i den øvre internode er kendetegnet ved høj mekanisk styrke og er fyldt med parenkym, bruger skadedyret meget mere tid og energi på at lægge æg.

6. Struktur af plantegenerative organer. Strukturen af frøkamrene af æbler kan udgøre en uoverstigelig barriere for kodling møllarver. Skadedyret kommer ind i frugten gennem bægeret, og i resistente sorter har frugterne et meget lille subcalyxrør, de mangler et centralt hulrum, og frøkamrene er tætte og lukkede. Dette forhindrer larverne i at komme ind i frugt- og frøkammeret. På sådanne frugter får larverne ikke optimal ernæring, og deres fysiologiske tilstand er undertrykt.

7. Pergamentlag. Det findes i bønneflagene på ærter. Hvis det dannes hurtigt, så kan ærtesnudelarverne ikke trænge ind i bønnen.

2). Vækstbarriere. Det er forbundet med vækstmønsteret af forskellige planteorganer og deres individuelle dele. I mange tilfælde virker plantevækst som en barriere for insektudvælgelse af planten som helhed eller dens individuelle organer. Til æglægning (dvs. antixenosefaktoren) forårsager enten selvrensning fra skadedyr eller har en antibiotisk effekt på skadedyret. For eksempel afhænger hastigheden af indtrængningen af svenske fluelarver til vækstkeglen af korn af arten og væksthastigheden, såvel som skuddenes indre struktur, deres tykkelse og antallet af blade, der omgiver vækstkeglen. På en resistent sort er antallet af lag større; efterhånden som de vokser og udfolder sig, fortrænger de larven, lader den ikke nå vækstkeglen, og larven dør.

3. Fysiologisk barriere- skyldes indholdet af fysiologisk aktive stoffer i planten, som påvirker insektets liv negativt. Oftest er disse stoffer af sekundær plantemetabolisme.

4. Organogenetisk barriere forbundet med graden af differentiering af plantevæv. For eksempel bestemmes ærternes modstandsdygtighed over for beskadigelse af knudesnudebiller af tilstedeværelsen af aksillære knopper, hvorfra sideskud udvikles, når vækstpunktet er beskadiget.

5. Atreptisk barrieren skyldes de specifikke træk ved den molekylære struktur af plantebiopolymerer, der anvendes af fytofager til ernæring. I evolutionsprocessen har fytofager tilpasset sig brugen af visse former for biopolymerer. Til dette har insektet enzymer, der er i stand til at nedbryde, dvs. hydrolysere visse biokemiske strukturer. Naturligvis skal fytofagen opnå de lettest fordøjelige biopolymerer, så deres hydrolysereaktioner sker så hurtigt som muligt. Derfor vil sorter med letfordøjelige former for biopolymerer blive kraftigere beskadiget af fytofager og øge deres levedygtighed, og sorter med mere komplekse biopolymerer eller dem til reproduktion, hvor fytofager ikke har enzymer, vil svække skadedyrene kraftigt, dvs. forårsage antibiotika.

I processen med koblet udvikling af planter med phytofager er der udviklet et system af inducerede barrierer, der opstår som reaktion på kolonisering og skade fra skadelige organismer. Planters immunologiske reaktioner afhænger af arten og graden af skade, af ontogenesens fase og miljøforhold.

Lad os se nærmere på, hvilke inducerede barrierer der opstår i planter som reaktion på skadedyr.

1.Udskillelsesbarriere. I evolutionsprocessen har planten tilpasset sig til at syntetisere stoffer, som den ikke bruger, men som befinder sig på et isoleret sted, for eksempel i særlige udvækster af epidermis. Når planter beskadiges af skadedyr eller på grund af deres kontakt med kirteludvækster, frigives disse stoffer, hvilket fører til skadedyrenes død. Vilde kartoffelarter indeholder betydelige mængder af sådanne stoffer på deres blade. Ved kontakt med dem dør små insekter (bladlus, psyllids, bladhoppere) og Colorado-billelarver i 1. stadium.

På samme måde sker døden af mange nåletræer skadedyr som et resultat af planters harpiksfrigivende reaktion på skader.

2). Nekrotisk barriere. Svarende til overfølsomhedsreaktionen ved penetration af patogener. For skadedyr er denne barriere mindre vigtig, da arten af forholdet mellem phytophage og værtsplanten er anderledes. Faktisk er skadedyret i fodringsprocessen ikke begrænset til at beskadige en celle, men fanger straks en betydelig del af vævet, især bladædende skadedyr. Men selv trips, der kun gennemborer 1 celle, har fuldført fodring på 1, beskadiger 2, 3 osv. Alligevel udgør den nekrotiske barriere for nogle sugende skadedyr en hindring. For eksempel danner resistente druesorter en sårperiderm, som adskiller phylloxera fra sundt væv og derved fratager den ernæring og fører til døden.

3). Reparationsbarriere– eller restaurering af tabte organer. Reparationsprocesser, afhængigt af arten af den forårsagede skade og planternes alder, kan vise sig i forskellige former i form af genvækst af bladoverfladen eller dannelse af nye organer til erstatning for de tabte. Disse processer er baseret på øget metabolisme og øget fotosyntetisk aktivitet i overlevende planteorganer og øget tilstrømning af assimilater til zonerne for dannelse af nye organer på grund af reservemeristemvæv. Den regulerende rolle i dette tilhører fytohormoner. For eksempel, når vækstkeglen er beskadiget af en svensk flue, ankommer kinetin til skadestedet. Dette forsinker væksten af hovedstammen, men sideknoppen vågner. Under påvirkning af gibberellin, som øger tilførslen af næringsstoffer, sker væksten af laterale stængler.

4).Halogenetiske og teratogenetiske barrierer Vi betragter dem sammen, da de begge opstår i tilfælde, hvor skadedyret ved fodring frigiver i plantevævet sammen med hydrolytiske enzymer nogle fysiologisk aktive stoffer (tryptofan, indomeddikesyre og nogle andre). Planter reagerer med en ejendommelig reaktion: der er en stigning i spredningen af beskadigede væv, hvilket fører til dannelsen af galls og terata. Således isolerer planten skadedyret, men skaber samtidig gunstige betingelser for, at de kan fodre og eksistere.

5).Oxidativ barriere. Dens essens er som følger. Som reaktion på skade fra phytofager øges aktiviteten af redoxreaktioner i planter:

a) vejrtrækningsintensiteten stiger;

b) ATP dannes;

c) enzymer fra sugende insekter inaktiveres;

d) som følge af oxidation dannes der meget giftige stoffer for insekter.

e) phytoalexiner syntetiseres.

6. Hæmmende barriere skyldes, at planten som reaktion på skade fra skadedyret producerer inhibitorer af fordøjelsesenzymer af phytofager. Denne barriere er vigtig for at beskytte planter mod sugende insekter, som har ekstraintestinal fordøjelse og udskiller store mængder enzymer i den beskadigede plantes væv.

Spørgsmål til selvkontrol

1. Hovedfaktorer for immunitet?

2. Hvordan adskiller planteimmunitet sig fra immunitet til skadedyr?

3. Hvad bestemmer plantens udholdenhed?

4. Hvilke to grupper er immunogenetiske barrierer opdelt i?

5. Hvilke foranstaltninger kan bruges til at påvirke plantens udholdenhed?

6. Hvad er faktorerne for antibiotika?

7. Hvilke barrierer anses for at være forfatningsmæssige?

8. Hvad omfatter inducerede barrierer?

9. Hvad er formerne for udholdenhed?

Immunitet er kroppens immunitet over for en infektionssygdom ved kontakt med dens patogen, og de nødvendige betingelser for infektion er til stede.
Særlige manifestationer af immunitet er stabilitet (modstand) og udholdenhed. Bæredygtighed er, at planter af en bestemt sort (nogle gange arter) ikke påvirkes af sygdom eller skadedyr eller påvirkes mindre intenst end andre sorter (eller arter). Udholdenhed kaldet syge eller beskadigede planters evne til at opretholde deres produktivitet (kvantitet og kvalitet af høst).
Planter kan have absolut immunitet, hvilket forklares af patogenets manglende evne til at trænge ind i planten og udvikle sig i den selv under de mest gunstige ydre forhold. For eksempel er nåletræer ikke påvirket af meldug, men løvfældende planter er ikke påvirket af meldug. Ud over absolut immunitet kan planter have relativ modstand mod andre sygdomme, hvilket afhænger af plantens individuelle egenskaber og dens anatomiske, morfologiske eller fysiologiske og biokemiske egenskaber.
Der er medfødt (naturlig) og erhvervet (kunstig) immunitet. Medfødt immunitet - dette er arvelig immunitet mod en sygdom, dannet som et resultat af rettet selektion eller langvarig ledudvikling (fylogeni) af værtsplanten og patogenet. Erhvervet immunitet - dette er resistens over for en sygdom erhvervet af en plante under processen med dens individuelle udvikling (ontogenese) under indflydelse af visse eksterne faktorer eller som et resultat af overførsel af en given sygdom. Erhvervet immunitet er ikke arvet.
Medfødt immunitet kan være passiv eller aktiv. Under passiv immunitet forstå resistens over for sygdom, som er sikret af egenskaber, der optræder i planter uanset truslen om infektion, dvs. disse egenskaber er ikke beskyttende reaktioner af planten på et angreb af et patogen. Passiv immunitet er forbundet med egenskaberne ved planters form og anatomiske struktur (kroneform, stomatal struktur, tilstedeværelsen af pubescens, kutikula eller voksagtig belægning) eller med deres funktionelle, fysiologiske og biokemiske egenskaber (indholdet af forbindelser i cellesaften) som er giftige for patogenet, eller fraværet af dem, der er nødvendige for dets ernæring af stoffer, frigivelse af phytoncider).
Aktiv immunitet - dette er resistens mod sygdom, som sikres af planternes egenskaber, der kun optræder i dem i tilfælde af et patogenangreb, dvs. i form af beskyttende reaktioner fra værtsplanten. Et slående eksempel på en anti-infektiøs forsvarsreaktion er overfølsomhedsreaktionen, som består af den hurtige død af resistente planteceller omkring det sted, hvor patogenet trænger ind. En slags beskyttende barriere dannes, patogenet er lokaliseret, berøvet ernæring og dør. Som reaktion på infektion kan planten også frigive specielle flygtige stoffer - phytoalexiner, som har en antibiotisk virkning, forsinker udviklingen af patogener eller undertrykker processen med deres syntese af enzymer og toksiner. Der er også en række antitoksiske beskyttelsesreaktioner rettet mod at neutralisere enzymer, toksiner og andre skadelige affaldsprodukter fra patogener (omstrukturering af det oxidative system osv.).
Der er begreber som vertikal og horisontal stabilitet. Med vertikal mener vi høj resistens af en plante (sort) kun over for visse racer af et givet patogen, og med vandret - en eller anden grad af resistens over for alle racer af et givet patogen.
Plantes modstandsdygtighed over for sygdomme afhænger af selve plantens alder og dens organers fysiologiske tilstand. For eksempel kan frøplanter kun sætte sig i en tidlig alder og derefter blive modstandsdygtige over for logi. Meldug påvirker kun unge planteblade, mens ældre blade, dækket af en tykkere neglebånd, ikke påvirkes eller påvirkes i mindre grad.
Miljøfaktorer har også væsentlig indflydelse på planters modstandsdygtighed og hårdførhed. For eksempel reducerer tørvejr om sommeren modstanden mod meldug, og mineralsk gødning gør planterne mere modstandsdygtige over for mange sygdomme.