Žala augalams dėl šalčio ir šalčio. Augalų ekologijoje įprasta atskirti šalčio (žemos teigiamos temperatūros) ir šalčio (neigiamos temperatūros) poveikį. Neigiamas šalčio poveikis priklauso nuo temperatūros sumažėjimo diapazono ir jų poveikio trukmės. Net ir ne itin žema temperatūra neigiamai veikia augalus, nes stabdo pagrindinius fiziologinius procesus (fotosintezę, transpiraciją, vandens apykaitą ir kt.), mažina kvėpavimo energetinį efektyvumą, keičia membranų funkcinį aktyvumą, vyrauja. hidrolizinių reakcijų metabolizme. Išoriškai šalčio pažeidimus lydi lapų turgoro praradimas ir jų spalvos pasikeitimas dėl chlorofilo sunaikinimo. Augimas ir vystymasis smarkiai sulėtėja. Taigi agurkų lapai (Cucumis sativus) 3 °C temperatūroje netenka turgoro 3 dieną, augalas nuvysta ir žūva dėl sutrikusio vandens tiekimo. Tačiau net ir vandens garų prisotintoje aplinkoje žema temperatūra neigiamai veikia augalų medžiagų apykaitą. Daugelyje rūšių baltymų skaidymasis didėja ir kaupiasi tirpios azoto formos.
Pagrindinė žemos teigiamos temperatūros žalingo poveikio šilumą mėgstantiems augalams priežastis yra membranų funkcinės veiklos sutrikimas dėl sočiųjų perėjimo. riebalų rūgštys iš skystos kristalinės būsenos į gelį. Dėl to, viena vertus, padidėja membranų pralaidumas jonams, kita vertus, padidėja su membrana susijusių fermentų aktyvavimo energija. Membraninių fermentų katalizuojamų reakcijų greitis po fazės perėjimo sumažėja greičiau nei reakcijų, kuriose dalyvauja tirpūs fermentai, greitis. Visa tai lemia nepalankius metabolizmo pokyčius, staigų endogeninių toksinių medžiagų kiekio padidėjimą ir, ilgai veikiant žemai temperatūrai, augalo mirtį (V.V. Polevoy, 1989). Taigi, temperatūrai nukritus iki kelių laipsnių virš O °C, daugelis tropinės ir subtropinės kilmės augalų žūva. Jų mirtis įvyksta lėčiau nei užšalimo metu ir yra biocheminių ir biocheminių sutrikimų pasekmė fiziologiniai procesai neįprastoje aplinkoje atsidūrusiame organizme.
Nustatyta daug veiksnių, darančių neigiamą poveikį augalams esant minusinei temperatūrai: šilumos nuostoliai, kraujagyslių plyšimas, dehidratacija, ledo susidarymas, padidėjęs rūgštingumas ir ląstelių sulčių koncentracija ir kt. Ląstelių mirtis nuo šalčio dažniausiai siejama su baltymų apykaitos sutrikimu ir nukleino rūgštys, taip pat su ne mažiau svarbiu membranos pralaidumo pažeidimu ir asimiliatų srauto nutraukimu. Dėl to irimo procesai pradeda vyrauti prieš sintezės procesus, kaupiasi nuodai, sutrinka citoplazmos struktūra.
Daugelis augalų, nepažeidžiami esant aukštesnei nei 0 °C temperatūrai, žūva dėl jų audiniuose susidarančio ledo. Laistomuose, nesukietėjusiuose organuose ledas gali susidaryti protoplastuose, tarpląstelinėse erdvėse ir ląstelių sienelėse. G. A. Samyginas (1974) nustatė tris ląstelių užšalimo tipus, priklausomai nuo organizmo fiziologinės būklės ir pasirengimo žiemoti. Pirmuoju atveju ląstelės miršta po greito ledo susidarymo, pirmiausia citoplazmoje, o paskui vakuolėje. Antrasis užšalimo tipas siejamas su ląstelės dehidratacija ir deformacija formuojantis tarpląsteliniam ledui (7.17 pav.). Trečiasis ląstelių mirties tipas stebimas tarpląstelinio ir tarpląstelinio ledo susidarymo derinyje.
Užšaldami, taip pat dėl ​​sausros protoplastai atsisako vandens, susitraukia, o juose ištirpusių druskų ir organinių rūgščių kiekis padidėja iki toksiškų koncentracijų. Tai sukelia fermentų sistemų, dalyvaujančių fosforilinant ir ATP sintezę, inaktyvavimą. Vandens judėjimas ir užšalimas tęsiasi tol, kol susidaro siurbimo jėgų pusiausvyra tarp protoplasto ledo ir vandens. Ir tai priklauso nuo temperatūros: esant -5 °C temperatūrai, pusiausvyra susidaro esant 60 barų, o esant -10 °C jau esant 120 barų (W. Larcher, 1978).
Ilgai veikiant šalčiui, ledo kristalai išauga iki didelių dydžių ir gali suspausti ląsteles bei pažeisti plazmalemą. Ledo susidarymo procesas priklauso nuo temperatūros mažėjimo greičio. Jei užšalimas vyksta lėtai, ledas užšals

Ryžiai. 7.17. Ląstelių pažeidimo, kurį sukelia tarpląstelinio ledo susidarymo ir atšildymo schema (pagal J.P. Palt, P.H. Lee, 1983)

vystosi už ląstelių ribų, o atšilusios lieka gyvos. Greitai nukritus temperatūrai, vanduo nespėja prasiskverbti pro ląstelės sienelę ir užšąla tarp jos ir protoplasto. Tai sukelia periferinių citoplazmos sluoksnių sunaikinimą ir negrįžtamą ląstelės pažeidimą. Labai greitai nukritus temperatūrai, vanduo nespėja palikti protoplasto, o ledo kristalai greitai pasklinda po visą ląstelę. Dėl to ląstelės greitai užšąla, jei vanduo nespėjo iš jų nutekėti. Todėl svarbus greitas jo pernešimas į tarpląstelines erdves, kurias palengvina aukšto membranos pralaidumo palaikymas, susijęs su dideliu nesočiųjų riebalų rūgščių kiekiu jų sudėtyje (V.V. Polevoy, 1989). Sukietėjusiuose augaluose esant minusinei temperatūrai membranos „neužšąla“, išlaikydamos funkcinį aktyvumą. Ląstelės atsparumas šalčiui taip pat padidėja, jei vanduo yra tvirtai surištas su citoplazmos struktūromis.
Šaltis gali smarkiai pažeisti membranų struktūrą. Membraniniai baltymai dehidratuojami ir denatūruojami, o tai inaktyvuoja svarbios sistemos aktyvus cukrų ir jonų pernešimas. Ypač būdingas baltymų krešėjimas šalčiui pietų augalai miršta prieš susiformuojant ledui. O membranų lipidų komponentų skilimą šalčiu lydi fosfolipidų hidrolizė ir fosforo rūgšties susidarymas. Dėl to pažeistos membranos praranda pusiau pralaidumą, didėja vandens netekimas iš ląstelių, krenta turgoras, tarpląstelinės erdvės prisipildo vandeniu, iš ląstelių intensyviai išplaunami reikalingi jonai.
Šaltis pažeidžia ir augalų pigmentinę sistemą. Be to, temperatūros streso poveikis žiemą dažnai derinamas su šviesos asimiliuojančių organų pažeidimu. Taigi adatų chloroplastuose pažeidžiama elektronų pernešimo grandinė, tačiau ši žala yra grįžtama. Žiemojančiuose augaluose padidėja karotinoidų kiekis, apsaugantis chlorofilą nuo šviesos poveikio. Pigmentų išsaugojimas ir fotosintezė svarbus augalų stabilumui rudenį, kai žemoje teigiamoje temperatūroje sintetinami apsauginiai junginiai, bei augalų žiemojimui. Esant neigiamai temperatūrai, žieminiai javai iš dalies kompensuoja gyvybingumo išlaikymo išlaidas stresinėmis sąlygomis dėl fotosintezės (L. G. Kosulina ir kt., 1993).
Šaltis gali sukelti ir mechaninius augalų organizmų pažeidimus. Šiuo atveju ypač nukenčia medžių kamienai ir stambios šakos. Žiemą, stipriai vėsinant naktį, bagažinė greitai praranda šilumą. Žievė ir išoriniai medienos sluoksniai atšąla greičiau nei kamieno vidus, todėl juose atsiranda didelis įtempis, dėl kurio, greitai kintant temperatūrai, medis įtrūksta vertikaliai.
Be to, galimi tangentiniai įtrūkimai ir žievės atsiskyrimai. Šerkšno plyšiai užsidaro, kai kambis yra aktyvus, tačiau nespėjus susidaryti naujiems medienos sluoksniams, įtrūkimai radialiai plinta į kamieną. Jie užsikrečia, o tai, prasiskverbdama į gretimus audinius, sutrikdo laidumo sistemos veiklą ir gali sukelti medžio mirtį.
Šalnų pažeidimų pasitaiko ir dieną. Per užsitęsusias šalnas, ypač saulėtu oru, virš sniego iškilusios augalų dalys gali išdžiūti dėl vandens iš šalto dirvožemio transpiracijos ir įsisavinimo disbalanso (svarbus ir ląstelių suspaudimas dehidratacijos ir ledo susidarymo metu, ląstelių sulčių užšalimas). U sumedėję augalai vietovėse su saulėtomis žiemomis ( Rytų Sibiras, Šiaurės Kaukazas, Krymas ir kt.) yra net žiemos-pavasario „uždegimų“. Pietinė pusėšakos ir jauni neapsaugoti kamienai. Giedromis žiemos ir pavasario dienomis atkimštų augalų dalių ląstelės įkaista, praranda atsparumą šalčiui ir neatlaiko vėlesnių šalnų. O miško tundroje šalnų žala gali susidaryti ir vasarą per šalnas. Ypač jiems jautrūs jauni paaugliai. Jo kambis greitai atvėsta, nes dar nesusiformavo pakankamai šilumą izoliuojančio žievės sluoksnio, todėl plonų kamienų šiluminė talpa yra maža. Šis poveikis ypač pavojingas vasaros viduryje, kai kambio aktyvumas yra didžiausias (M.A. Gurskaya, S.G. Shiyatov, 2002).
Užšalusios dirvos sutankinimas ir įtrūkimai sukelia mechaninius pažeidimus ir šaknų plyšimą. Taip pat gali veikti apšerkšnijęs augalų „išsipūtimas“, kurį sukelia netolygus užšalimas ir dirvožemio drėgmės plėtimasis. Tokiu atveju atsiranda jėgos, kurios išstumia augalą iš dirvos. Dėl to išvirsta velėna, atidengiamos ir nuplėštos šaknys, iškrenta medžiai. Apibendrinant duomenis apie žiemos žalą augalams, be atsparumo šalčiui ir paties atsparumo šalčiui, kurie atspindi gebėjimą toleruoti tiesioginis veiksmas žemos temperatūros, ekologijoje jie taip pat išskiria žiemos atsparumą - gebėjimą toleruoti visus nepalankius žiemos sąlygomis(užšalimas, slopinimas, išsipūtimas ir pan.). Tuo pačiu metu augalai neturi specialių morfologinių adaptacijų, apsaugančių tik nuo šalčio, o šaltose buveinėse apsauga vykdoma nuo viso nepalankių sąlygų komplekso (vėjai, džiūvimas, šalčiai ir kt.)
Šaltis augalą veikia ne tik tiesiogiai (dėl šiluminių trikdžių), bet ir netiesiogiai – per fiziologinę „žiemos sausrą“. Esant intensyviai žiemos šviesai ir atšilus, oro temperatūra gali viršyti dirvožemio temperatūrą. Antžeminės augalų dalys padidina transpiraciją, sulėtėja vandens pasisavinimas iš šaltos dirvos.
Dėl to augale didėja osmosinis slėgis ir atsiranda vandens trūkumas. Esant ilgalaikiam šalčiui ir intensyviai insoliuojant, tai gali sukelti net mirtiną žalą. Sausinantį šalčio poveikį sustiprina žiemos vėjai, kurie padidina transpiraciją. Žiemos džiūvimą mažina sumažėjęs praplaukiantis paviršius, kuris atsiranda rudenį nukritus lapams. Žiemai žalieji augalai labai intensyviai žydi žiemą. R. Tren (1934) nustatė, kad Heidelbergo apylinkėse mėlynių (Vaccinium myrtillus) belapiai ūgliai dygsta tris kartus intensyviau nei eglės (Picea) ir pušies (Pinus) spygliai. Viržių (Calluna vulgaris) transpiracija buvo 20 kartų intensyvesnė. O rupūžės (Linaria cymbalaria) ir Parietaria ramiflora ūgliai, išlikę gyvi iki žiemos ant namų sienų, garavo 30-50 kartų intensyviau. medžių rūšys. Kai kuriose buveinėse žiemos sausra gali būti gerokai sumažinta. Pavyzdžiui, augalai, esantys po sniegu ar sienų plyšiuose, transpiracijai išleidžia daug mažiau drėgmės, o atšilimo metu gali kompensuoti vandens trūkumą.

Užbaigė: Galimova A.R.

Ekstremalių temperatūrų poveikis augalams

Evoliucijos metu augalai gana gerai prisitaikė prie žemos ir aukštos temperatūros poveikio. Tačiau šie pritaikymai nėra tokie tobuli, todėl ekstremalios temperatūros gali sukelti tam tikrą augalo žalą ir net mirti. Gamtoje augalus veikiančių temperatūrų diapazonas gana platus: nuo -77ºС iki + 55°С, t.y. yra 132°C. Daugumos sausumos organizmų gyvenimui palankiausia temperatūra yra +15 - +30°C.

Aukštos temperatūros

Karščiui atsparūs - daugiausia žemesni augalai, pavyzdžiui, termofilinės bakterijos ir melsvadumbliai.

Ši organizmų grupė gali atlaikyti temperatūros padidėjimą iki 75-90°C;

Augalų atsparumas žemai temperatūrai skirstomas į:

Atsparumas šalčiui;

Atsparumas šalčiui.

Augalų atsparumas šalčiui

šilumą mėgstančių augalų gebėjimas toleruoti žemą teigiamą temperatūrą. Šilumą mėgstantys augalai labai nukenčia esant teigiamoms sąlygoms. žemos temperatūros. Išoriniai augalų kančių simptomai yra lapų vytimas ir nekrozinių dėmių atsiradimas.

Atsparumas šalčiui

augalų gebėjimas toleruoti neigiamą temperatūrą. Bienalės ir daugiamečiai augalai, augantys vidutinio klimato juostose, periodiškai yra veikiami žemos neigiamos temperatūros. Įvairūs augalai turi skirtingą atsparumą šiam poveikiui.

Šalčiui atsparūs augalai

Žemos temperatūros poveikis augalams

Sparčiai mažėjant temperatūrai ląstelės viduje susidaro ledas.Laipsniškai mažėjant temperatūrai ledo kristalai pirmiausia susidaro tarpląstelinėse erdvėse. Ląstelės ir viso organizmo mirtis gali įvykti dėl to, kad tarpląstelinėse erdvėse susidarę ledo kristalai, traukdami iš ląstelės vandenį, sukelia jos dehidrataciją ir tuo pačiu metu daro mechaninį spaudimą citoplazmai, pažeisdami. ląstelių struktūros. Tai sukelia daugybę pasekmių - turgoro praradimą, padidėjusią ląstelių sulčių koncentraciją, staigų ląstelių tūrio sumažėjimą ir pH verčių poslinkį nepalankia kryptimi.

Žemos temperatūros poveikis augalams

Plazlema praranda pusiau pralaidumą. Sutrinka fermentų, lokalizuotų chloroplastų ir mitochondrijų membranose, darbas ir su tuo susiję oksidacinio bei fotosintezės fosforilinimo procesai. Mažėja fotosintezės intensyvumas, mažėja asimiliuojamų medžiagų nutekėjimas. Būtent membranos savybių pasikeitimas yra pirmoji ląstelių pažeidimo priežastis. Kai kuriais atvejais membrana pažeidžiama atšildymo metu. Taigi, jei ląstelėje nebuvo atliktas kietėjimo procesas, citoplazma koaguliuoja dėl bendros tarpląstelinėse erdvėse susidarančių ledo kristalų dehidratacijos ir mechaninio slėgio įtakos.

Augalų prisitaikymas prie neigiamų temperatūrų

Yra dviejų tipų prisitaikymas prie neigiamos temperatūros:

išvengti žalingo veiksnio poveikio (pasyvi adaptacija)

padidėjęs išgyvenamumas (aktyvi adaptacija).

Temperatūra yra svarbiausias veiksnys, lemiantis pasėlių auginimo galimybes ir laiką.

Dirvožemyje vykstantys maistinių medžiagų transformacijos biologiniai ir cheminiai procesai tiesiogiai priklauso nuo temperatūros režimas. Pasėlių aprūpinimui šiluma būdinga vidutinių paros oro temperatūrų, viršijančių 10°C auginimo sezono metu, suma. Tiek aukšta, tiek žema temperatūra sutrikdo biocheminių procesų eigą ląstelėse, todėl gali sukelti negrįžtamus jų pokyčius, dėl kurių nutrūksta augalų augimas ir žūva. Temperatūros padidėjimas iki 25-28°C padidina fotosintezės aktyvumą, o jai toliau augant kvėpavimas pradeda pastebimai vyrauti prieš fotosintezę, dėl ko mažėja augalo masė. Todėl dauguma žemės ūkio kultūrų, auginamų aukštesnėje nei 30 °C temperatūroje, kvėpuodami eikvoja angliavandenius, paprastai nepadidina derliaus. Temperatūros sumažinimas aplinką nuo 25 iki 10°C fotosintezės ir augalų augimo intensyvumą sumažina 4-5 kartus. Temperatūra, kurioje fotosintezės produktų susidarymas yra lygi jų suvartojimui kvėpuoti, vadinama kompensavimo tašku.

Dauguma Didelis intensyvumas Fotosintezė vidutinio klimato augaluose stebima 24-26°C temperatūroje. Daugumai lauko kultūrų optimali temperatūra dieną yra 25°C, naktį - 16-18°C. Kai temperatūra pakyla iki 35-40°C, fotosintezė sustoja dėl biocheminių procesų sutrikimo ir per didelės transpiracijos (Kuznetsov, Dmitrieva, 2006). Didelis temperatūros nukrypimas nuo optimalios aukštyn arba žemyn pastebimai sumažina augalų ląstelių fermentinį aktyvumą, fotosintezės intensyvumą ir augalų aprūpinimą maistinėmis medžiagomis.

Temperatūra turi didelę įtaką šaknų augimui. Žemas (< 5°С) и высокие (>30°C) dirvožemio temperatūra prisideda prie paviršutiniškos šaknų vietos, žymiai sumažindama jų augimą ir aktyvumą. Daugumoje augalų galingiausi šakojasi šaknų sistema susidaro esant 20-25°C dirvožemio temperatūrai.

Nustatant trąšų įterpimo laiką, svarbu atsižvelgti į didelę dirvožemio temperatūros įtaką augalų aprūpinimui maistinėmis medžiagomis. Nustatyta, kad esant žemesnei nei 12°C temperatūrai, augalai ženkliai pablogėja fosforo, kalio ir mikroelementų iš dirvožemio bei trąšų panaudojimas, o esant žemesnei nei 8°C temperatūrai, pastebimai sumažėja ir mineralinio azoto suvartojimas. Daugeliui žemės ūkio kultūrų 5–6 °C temperatūra yra labai svarbi, kad augalai būtų aprūpinti pagrindinėmis maistinėmis medžiagomis.

Vegetacijos sezono šilumos aprūpinimą daugiausia lemia pasėlių plotų struktūra ir galimybė užauginti produktyvesnius vėlyvojo nokimo pasėlius, kuriuos galima naudoti ilgą laiką. saulės energija po anksti nuimtų pasėlių suformuoti pasėlius arba atlikti pakartotinius sėjimus.

Rusijos ne Černozemo zonos sąlygomis žemės ūkio kultūrų produktyvumas tiesiogiai priklauso nuo temperatūrų sumos. Miško stepėje ir stepių zonos, laistymo sąlygomis patikimo ryšio tarp teigiamų temperatūrų skaičiaus ir žemės ūkio derliaus nenustatyta. Centriniuose ir pietiniuose šalies rajonuose 2-3 °C temperatūros padidėjimas ar sumažėjimas didelės įtakos augalų produktyvumui neturi.

Temperatūra taip pat turi didelę įtaką dirvožemio mikrofloros gyvybinei veiklai, kuri lemia augalų mineralinę mitybą. Nustatyta, kad didžiausias organinių likučių amonifikacijos intensyvumas dirvožemyje, veikiant mikroorganizmams, vyksta esant 26-30°C temperatūrai ir 70-80% HB dirvožemio drėgnumui. Temperatūros ar drėgmės nukrypimas nuo optimalių verčių žymiai sumažina mikrobiologinių procesų intensyvumą dirvožemyje.

Didelę įtaką fotosintezės intensyvumui ir trąšų efektyvumui turi augalų aprūpinimas drėgme. Stomatelių atsivėrimo laipsnis, CO 2 patekimo į lapus greitis ir O 2 išsiskyrimas priklauso nuo augalų turgorinės būklės. Sausros ir per didelės drėgmės sąlygomis stomos dažniausiai užsidaro ir anglies dvideginio asimiliacija (fotosintezė) sustoja. Didžiausias fotosintezės intensyvumas stebimas esant nedideliam vandens trūkumui lape (10-15 % pilno prisotinimo), kai stomos yra maksimaliai atviros. Tik esant optimaliam vandens režimui, augalų šaknų sistema labiausiai išryškėja didelis aktyvumas maistinių medžiagų suvartojimas iš dirvožemio tirpalo. Dėl drėgmės trūkumo dirvožemyje sumažėja vandens ir maistinių medžiagų judėjimo per ksilemą į lapus greitis, fotosintezės intensyvumas ir augalų biomasės sumažėjimas.

Svarbus ne tik kritulių kiekis, bet ir jų pasiskirstymo dinamika vegetacijos laikotarpiu atskirų pasėlių atžvilgiu. Žemės ūkio augalų produktyvumą daugiausia lemia drėgmės prieinamumas kritiškiausiomis augalų augimo ir vystymosi fazėmis.

Ne černozemo zonoje nustatyta tamsi koreliacija tarp derliaus ir kritulių kiekio gegužės pabaigoje – birželio pradžioje grūdinėms kultūroms, liepos – rugpjūčio mėn. – bulvėms, kukurūzams, šakniavaisiams ir augalams. daržovių pasėliai. Drėgmės trūkumas šiais laikotarpiais žymiai sumažina augalų derlių ir trąšų efektyvumą.

Azoto panaudojimas ir fosforo-kalio trąšosžymiai padidina drėgmės trūkumą, nes proporcingai didėjant antžeminės masės derliui didėja ir vandens suvartojimas. Nustatyta, kad tręšiamuose laukuose augalų džiovinimo poveikis dirvai pradeda reikštis anksčiau ir giliau nei netręštuose laukuose. Todėl, esant drėgmės deficitui, tręšti laukai sėjami kuo anksčiau, kad iki sausros pradžios ir viršutinio dirvožemio sluoksnio išdžiūvimo šaknys pasiektų apatinius, drėgnesnius horizontus. Svarbiausios drėgmės kaupimo priemonės stepių regionuose yra sniego sulaikymas, ankstyvas akėjimas drėgmei užsandarinti ir ankstyva sėja.

Miško stepių ir sausųjų stepių zonose drėgmės prieinamumas yra vienas iš pagrindinių svarbiausi veiksniaižemės ūkio augalų produktyvumas.

Pakankamo ir per didelio drėgnumo zonose išplovimo vandens režimas turi didelę įtaką augalų aprūpinimui maistinėmis medžiagomis, nes su srove žemyn iš dirvos šaknų sluoksnio pasišalina didelis kiekis azoto, kalcio, magnio ir tirpių humusinių medžiagų. vandens. Šis režimas paprastai sukuriamas rudenį ir ankstyvą pavasarį.

Didelė įtaka pasėlių derliui, trąšų efektyvumui, linijoms ir žemės ūkio praktikai lauko darbaiįtakos turi laukų atodanga ir reljefas, nes skirtingo atodangos ir statumo šlaitai labai skiriasi humuso ir maistinių medžiagų kiekiu dirvožemyje, terminiu ir vandens režimu bei žemės ūkio augalų reagavimu į trąšas. Šiaurinių ir šiaurės rytų šlaitų dirvožemiai, kaip taisyklė, yra labiau drėgni, geriau aprūpinti drėgme, didesne sniego danga, vėliau, lyginant su pietiniais, atitirpsta ir, kaip taisyklė, yra sunkesnės granulometrinės sudėties. Pietinių ir pietvakarių šlaitų dirvožemiai yra šiltesni nei šiaurinių, anksčiau atitirpsta, pasižymi intensyviu potvynių tirpsmo ir lietaus vandens nuotėkiu, todėl paprastai yra labiau eroduoti ir turi mažiau dumblo dalelių. Pietinių šlaitų dirvose mineralizuojasi ražienų šaknų liekanos ir organinių trąšų teka intensyviau, todėl jos mažiau drėkinamos. Kuo aukštesnė sniego danga, tuo mažesnis dirvožemio užšalimo gylis, tuo geriau jis sugeria pavasarį ištirpsta vanduo o potvyniai mažiau ardo dirvą.

Planuojant lauko darbų laiką ir tręšimo įrangos poreikį svarbu atsižvelgti į skirtingo poveikio dirvožemio ypatybes, nes baigus lauko darbus pietiniuose šlaituose jis naudojamas laukuose su šiaurine ekspozicija.

Nepaisant didelės augalų augimo ir vystymosi priklausomybės nuo jų aprūpinimo drėgme ir šiluma, lemiamas vaidmuo formuojant žemės ūkio derlių Nejuodosios žemės zonoje ir daugelyje kitų regionų tenka dirvožemio derlingumui ir trąšų naudojimui.

Jei radote klaidą, pažymėkite teksto dalį ir spustelėkite Ctrl + Enter.

Oro temperatūros poveikis

Kiekvienos augalų rūšies gyvybės procesai vyksta tam tikru metu terminis režimas, kuris priklauso nuo šilumos kokybės ir jos poveikio trukmės.

Reikalingi skirtingi augalai skirtingi kiekiaišilumos ir turi skirtingus gebėjimus toleruoti temperatūros nukrypimus (tiek žemyn, tiek aukštyn) nuo optimalios.

Optimali temperatūra- palankiausia temperatūra tam tikros rūšies augalui tam tikrame vystymosi etape.

Maksimalios ir minimalios temperatūros, nesutrikdančios normalios augalų vystymosi, nustato temperatūros ribas, leistinas jų auginimui tinkamomis sąlygomis. Temperatūros sumažėjimas sukelia visų procesų sulėtėjimą, kartu su fotosintezės susilpnėjimu ir formavimosi slopinimu. organinės medžiagos, kvėpavimas, transpiracija. Temperatūros padidėjimas suaktyvina šiuos procesus.

Pastebima, kad fotosintezės intensyvumas didėja kylant temperatūrai ir pasiekia maksimumą 15-20 ℃ vidutinio platumų augalams ir 25-30 ℃ tropiniams ir subtropiniams augalams. Paros temperatūra rudens interjeruose beveik niekada nenukrenta žemiau 13 ℃. Žiemą 15–21 ℃. Pavasarį temperatūros svyravimai didėja. Jis pasiekia 18-25 ℃. IN vasaros laikas visą dieną temperatūra išlieka gana aukšta ir yra 22-28 ℃. Kaip matote, patalpų oro temperatūra beveik atitinka temperatūros diapazoną, reikalingą fotosintezės procesui vykti ištisus metus. Todėl temperatūra nėra toks ribojantis veiksnys kambario sąlygos, kaip apšvietimo intensyvumas.

IN žiemos laikotarpis Kambariniai augintiniai normaliai jaučiasi žemesnėje temperatūroje, nes... daugelis jų ilsisi, o kitose augimo procesai sulėtėja arba laikinai sustoja. Todėl šilumos poreikis, lyginant su vasara, sumažėja.

Šviesos įtaka augalų augimui – fotomorfogenezė. Raudonos ir tolimosios raudonos šviesos poveikis augalų augimui

Fotomorfogenezė- tai procesai, vykstantys augale, veikiant skirtingos spektrinės sudėties ir intensyvumo šviesai. Juose šviesa veikia ne kaip pirminis energijos šaltinis, o kaip signalizacija reiškia, reguliuojantys augalų augimo ir vystymosi procesai. Galite padaryti tam tikrą analogiją su gatve šviesoforas, reguliuojasi automatiškai eismo. Tik kontrolei gamta pasirinko ne „raudona - geltona - žalia“, o kitokį spalvų rinkinį: „mėlyna - raudona - toli raudona“.

Ir pirmasis fotomorfogenezės pasireiškimas atsiranda sėklų dygimo momentu.
Apie sėklos struktūrą ir daigumo ypatybes jau kalbėjau straipsnyje apie sodinukai. Tačiau detalės, susijusios su signalasšviesos veikimu.Užpildykime šią spragą.

Taigi, sėkla pabudo iš žiemos miego ir pradėjo dygti, būdama po žemės sluoksniu, t.y. tamsa. Iš karto pastebėsiu, kad dygsta ir smulkios sėklos, pasėtos paviršutiniškai ir niekuo neapibarstytos. tamsa naktį.
Beje, pagal mano pastebejimus, apskritai visi raasada stovintys sviesioje vietoje dygsta naktį o ryte galima pamatyti masinius ūglius.
Bet grįžkime prie mūsų nelaimingos išperėjusios sėklos. Bėda ta, kad net ir pasirodęs dirvos paviršiuje daigas apie tai nežino ir toliau aktyviai auga, siekdamas šviesos, visam gyvenimui, kol gauna specialų. signalas: sustabdyti, jums nebereikia skubėti, jūs jau esate laisvas ir gyvensite. (Man atrodo, kad žmonės patys ne sugalvojo raudoną stabdžių žibintą vairuotojams, o pavogė iš gamtos...:-).
Ir jis priima tokį signalą ne iš oro, ne iš drėgmės, ne nuo mechaninio poveikio, o iš trumpalaikės šviesos spinduliuotės, turinčios raudona spektro dalis.
O prieš gaudamas tokį signalą daigas būna vadinamajame etioliuotas sąlyga. Kurioje jis yra blyškios išvaizdos ir sulenktos formos. Kablys yra atidengtas epikotilas arba hipokotilas, reikalingas pumpurui (augimo taškui) apsaugoti, kai spygliuočiai stumiasi į žvaigždes, ir jis išliks, jei augimas tęsis tamsoje ir augalas išliks tokioje etioliuotoje būsenoje.

Daiginimas

Šviesa vaidina nepaprastai svarbų vaidmenį augalų vystymuisi. Augalų morfologijos pokyčiai veikiant šviesos spinduliuotei vadinami fotomorfogeneze. Po to, kai sėkla išdygsta per dirvą, pirmieji saulės spinduliai sukelia radikalius naujo augalo pokyčius.

Yra žinoma, kad veikiant raudonai šviesai sėklų dygimo procesas suaktyvėja, o tolimosios raudonos šviesos įtakoje – slopinamas. Mėlyna šviesa taip pat slopina daigumą. Ši reakcija būdinga rūšims su mažomis sėklomis, nes mažose sėklose jų nepakanka maistinių medžiagų kad užtikrintų augimą tamsoje einant per žemės storį. Mažos sėklos sudygsta tik tada, kai yra veikiamos skleidžiamos raudonos šviesos plonas sluoksnisžemės, o užtenka tik trumpalaikio švitinimo – 5-10 minučių per dieną. Padidėjus dirvožemio sluoksnio storiui, spektras praturtėja tolima raudona šviesa, kuri slopina sėklų daigumą. Augalų rūšims, kurių sėklos yra didelės ir kuriose yra pakankamai maistinių medžiagų, daigumui sukelti nereikia šviesos.

Paprastai iš sėklos pirmiausia išdygsta šaknis, o tada pasirodo ūglis. Po to, ūgliui augant (dažniausiai veikiant šviesai), išsivysto antrinės šaknys ir ūgliai. Ši koordinuota progresija yra ankstyvas susieto augimo reiškinio pasireiškimas, kai šaknų vystymasis įtakoja ūglių augimą ir atvirkščiai. Didesniu mastu šiuos procesus kontroliuoja hormonai.

Trūkstant šviesos, daigai išlieka vadinamosios etioliacijos būsenos, blyškios išvaizdos ir kabliuko formos. Kablys yra atviras epikotilas arba hipokotilas, reikalingas augimo taškui apsaugoti dygstant per dirvą, ir jis išliks, jei augimas tęsis tamsoje.

raudona šviesa

Kodėl taip nutinka – šiek tiek daugiau teorijos. Pasirodo, be chlorofilo, bet kuriame augale yra dar vienas nuostabus pigmentas, turintis pavadinimą - fitochromas. (Pigmentas yra baltymas, turintis selektyvų jautrumą tam tikrai baltos šviesos spektro daliai.)
Ypatingumas fitochromas tai gali užtrukti dvi formos Su skirtingos savybės esant įtakai raudonašviesos (660 nm) ir tolimas raudona šviesa (730 nm), t.y. jis turi galimybę fototransformacija. Be to, kaitaliojamas trumpalaikis apšvietimas su viena ar kita raudona lempute yra panašus į manipuliavimą bet kokiu jungikliu, kuris turi „ON-OFF“ padėtį, t.y. Paskutinio smūgio rezultatas visada išsaugomas.
Ši fitochromo savybė užtikrina paros laiko (ryto-vakaro) stebėjimą, kontrolę dažnis augalo gyvybinė veikla. Be to, meilė šviesai arba atspalvio tolerancija konkretaus augalo, priklauso ir nuo jame esančių fitochromų savybių. Ir galiausiai, svarbiausias dalykas - žydėjimas augalai taip pat kontroliuojami... fitochromas! Bet apie tai kitą kartą.

Tuo tarpu grįžkime prie savo sodinuko (kodėl taip nesiseka...) Fitochromo, skirtingai nei chlorofilo, yra ne tik lapuose, bet ir sėkla. Fitochromo dalyvavimas sėklų daiginimo procese kai kurie augalų rūšys yra tokios: tiesiog raudonašviesa stimuliuoja sėklų dygimo procesai ir toli raudona - slopina sėklų daigumas. (Gali būti, kad dėl to sėklos dygsta naktį). Nors tai nėra modelis Visi augalai. Bet bet kuriuo atveju raudonasis spektras yra naudingesnis (jis stimuliuoja) nei tolimas raudonasis spektras, slopinantis gyvybės procesų aktyvumą.

Tačiau tarkime, kad mūsų sėklai pasisekė ir ji išdygo, pasirodžiusi paviršiuje etioliuota forma. Dabar to užtenka trumpalaikis apšviesti sodinuką, kad būtų pradėtas procesas deetioliacija: mažėja stiebo augimo greitis, kabliukas išsitiesina, prasideda chlorofilo sintezė, pradeda žaliuoti skilčialapiai.
Ir visa tai, ačiū raudonaį pasaulį Saulės dienos šviesoje paprastų raudonųjų spindulių yra daugiau nei tolimų raudonųjų spindulių, todėl augalas yra labai aktyvus dieną, o naktį tampa neaktyvus.

Kaip „iš akies“ galima atskirti šias dvi artimas dirbtinio apšvietimo šaltinio spektro dalis? Jei prisimintume, kad raudona sritis ribojasi su infraraudonaisiais spinduliais, t.y. terminis spinduliuotę, galime daryti prielaidą, kad kuo šiltesnė spinduliuotė „jaučiama liesti“, tuo daugiau joje yra infraraudonųjų spindulių, todėl toli raudona Sveta. Padėkite ranką po įprasta kaitinamąja lempute arba fluorescencine fluorescencine lempa – ir pajusite skirtumą.

Augalų atsparumo šalčiui nustatymas

Žemos temperatūros streso (šalčio sukrėtimo) sąvoka apima visą augalų reakcijų į šalčio ar šalčio poveikį rinkinį ir reakcijas, atitinkančias augalo genotipą ir pasireiškiančias įvairiais augalo organizmo organizavimo lygiais nuo molekulinės iki organizmo.

Atsparumas šalčiui – tai šilumą mėgstančių augalų gebėjimas toleruoti žemos teigiamos temperatūros poveikį. Atsparūs šalčiui augalai, kurie nepažeidžiami ir nemažina savo produktyvumo esant temperatūrai nuo 0 iki +10°C.

Daugeliui pasėlių žema teigiama temperatūra yra beveik nekenksminga. Atskiri šilumą mėgstančių augalų organai turi skirtingą atsparumą šalčiui. Kukurūzuose ir grikiuose greičiausiai nudžiūna stiebai, ryžiuose mažiau atsparūs lapai, sojoje pirmiausia pažeidžiami lapkočiai, o vėliau – lapų geležtės, o žemės riešutuose šalčiui jautriausia šaknų sistema.

Veikiant šalčiui, lapai praranda turgorą dėl vandens tiekimo į transportavimo organus sutrikimo, dėl ko sumažėja ląstelėje esančio vandens kiekis. Hidrolizės procesai intensyvėja, todėl kaupiasi nebaltyminis azotas (prolinas ir kiti azoto junginiai) ir monosacharidai. Didėja baltymų, ypač mažos molekulinės masės (26, 32 kDa), heterogeniškumas ir kiekis.

Padidėja membranų pralaidumas. Ši reakcija yra vienas iš pagrindinių šalčio poveikio mechanizmų. Membranų būklės pokytis esant žemai temperatūrai daugiausia susijęs su kalcio jonų praradimu. Žieminiuose kviečiuose, jei smūgis nėra per stiprus, ląstelių membranos netenka kalcio jonų, padidėja pralaidumas; įvairūs jonai, pirmiausia kalio, taip pat organinės rūgštys ir cukrūs iš citoplazmos patenka į ląstelės sienelę arba tarpląstelinius tarpus. Kalcio jonai patenka ir į ląstelės sienelę, tačiau didėja ir jų koncentracija citoplazmoje, aktyvuojama H+-ATPazė. Aktyvus protonų pernešimas sukelia antrinį aktyvų transportą, o kalio jonai grįžta į ląstelę. Dėl to padidėja vandens ir tų medžiagų, kurios išeina iš ląstelės, įsisavinimas, t.y. Į ją patenka ląstelių sultys iš tarpląstelinės erdvės, dėl ko po pažeidimo atsistato jos būklė (24a pav.).

Veikiant žemesnėms temperatūroms, membranos labai praranda kalcio jonus. Dėl stipraus poveikio citoplazmoje padidėja kalcio jonų kiekis, sutrinka membranų struktūros, sutrinka su membrana susijusių fermentų funkcijos. H+-ATPazė inaktyvuojama, o fosfolipidai, priešingai, aktyvuojami, o tai sukelia jonų nutekėjimą ir skatina membranos lipidų skaidymą. Tokiu atveju žala tampa negrįžtama.

Membranos pralaidumo pokytis taip pat susijęs su riebalų rūgščių komponentų poslinkiais: sočiosios riebalų rūgštys iš skystųjų kristalų būsenos pereina į gelio būseną anksčiau nei nesočiosios riebalų rūgštys. Todėl kuo daugiau membranoje sočiųjų riebalų rūgščių, tuo ji standesnė, t.y. mažiau labilus. Padidinus nesočiųjų riebalų rūgščių kiekį, pavyko sumažinti jautrumą žemai temperatūrai.

Membranos skilimą taip pat palengvina padidėjęs laisvųjų radikalų kiekis, o tai rodo padidėjusią lipidų peroksidaciją (LPO). Pavyzdžiui, ryžiuose 2ºC temperatūroje sumažėjo antioksidanto fermento SOD aktyvumas audiniuose ir padidėjo malondialdehido (MDA), galutinio LPO produkto, kiekis. Gydant tokoferoliu, MDA kiekis sumažėjo.

Membranų vientisumo pažeidimas veda prie ląstelių struktūrų suirimo: išsipučia mitochondrijos ir chloroplastai, jose mažėja kristų ir tilakoidų skaičius, atsiranda vakuolės, ER formuoja koncentrinius apskritimus, įskaitant tonoplastą vakuolės viduje. Tai nespecifiniai pokyčiai.

Dėl chloroplastų tilaoidinių membranų irimo sutrinka fotosintezė, tai taikoma tiek ETC, tiek Kalvino ciklo fermentams.

Kvėpavimo proceso pažeidimai taip pat stebimi esant šalčiui, sumažėja energijos vartojimo efektyvumą susijęs su papildomos išlaidos palaikyti medžiagų apykaitą. Padidėja alternatyvaus kvėpavimo takų aktyvumas. Kai kuriais atvejais, pavyzdžiui, esant aroidams, šio kelio intensyvėjimas prisideda prie gėlių temperatūros padidėjimo šaltu oru, kuris yra būtinas išgaravimui. eteriniai aliejai kurie pritraukia vabzdžius. Kvėpavimo takų santykis taip pat keičiasi pentozės fosfato kelio naudai.

Šilumą mėgstančiuose augaluose visiškas fotosintezės slopinimas vyksta 0°C temperatūroje, nes sutrinka chloroplastų membranos ir atsijungia elektronų pernešimas ir fotosintezės fosforilinimas. Šalčiui neatsparių kukurūzų veislių chloroplastai suyra ir pigmentai sunaikinami praėjus 20 valandų po +30C temperatūros poveikio. Šalčiui atspariuose hibriduose, tokiuose kaip kukurūzai, +3°C temperatūra neturi įtakos pigmentų sudėčiai ir chloroplastų struktūrai.

Temperatūros poveikis fotosintezei priklauso nuo šviesos poveikio. Chlorofilo susidarymas agurkų lapuose kietėjimo temperatūroje (+15°C) mažiau stabdomas esant mažesniam apšvietimui. Slopinamas augimas, pakinta fitohormonų pusiausvyra – didėja ABA kiekis (daugiausia atsparios veislės ir rūšys), o auksino mažėja. Temperatūrai mažėjant, keičiasi ir transportavimo procesai: silpsta NO3 absorbcija, padaugėja NH4, ypač prisitaikiusiuose augaluose. NO3 pernešimas iš šaknų į lapus labiausiai pažeidžiamas žemos temperatūros.

Ilgalaikis žemos temperatūros poveikis sukelia augalo mirtį. Pagrindinės augalų žūties priežastys – negrįžtamas membranos pralaidumo padidėjimas, ląstelių metabolizmo pažeidimas, toksinių medžiagų kaupimasis.