HASTALIKLARA KARŞI BİTKİ BAĞIŞIKLIĞININ TEMELLERİ

En şiddetli epifitotiklerde bitkiler hastalıktan eşit olmayan şekilde etkilenir, bu da bitkilerin direnci ve bağışıklığı ile ilişkilidir. Bağışıklık, bitkilerin enfeksiyonu ve hastalıkların gelişimi için uygun koşullar altında enfeksiyon varlığında mutlak masumiyet olarak anlaşılmaktadır. Dayanıklılık, vücudun ciddi hastalık hasarlarına direnme yeteneğidir. Bu iki özellik sıklıkla tanımlanır; bu da bitkilerin hastalıklardan zayıf şekilde etkilendiği anlamına gelir.

Direnç ve bağışıklık, bitkinin özelliklerine, patojene ve koşullara bağlı olan karmaşık dinamik durumlardır. dış çevre. İstikrarın nedenleri ve kalıplarının incelenmesi çok önemlidir, çünkü ancak bu durumda mümkündür. başarılı çalışmaüremeye dayanıklı çeşitler hakkında

Bağışıklık doğuştan (kalıtsal) veya edinilmiş olabilir. Doğuştan gelen bağışıklık ebeveynlerden yavrulara aktarılır. Sadece bitkinin genotipindeki değişikliklerle değişir.

Edinilmiş bağışıklık, tıbbi uygulamada oldukça yaygın olan intogenez sürecinde oluşur. Bitkiler bu kadar net tanımlanmış bir kazanılmış özelliğe sahip değildir ancak bitkinin hastalıklara karşı direncini artırabilecek teknikler vardır. Aktif olarak inceleniyorlar.

Pasif direnç, patojenin etkisine bakılmaksızın bitkinin yapısal özelliklerine göre belirlenir. Örneğin bazı bitki organlarının kütikül kalınlığı pasif bağışıklığın bir faktörüdür. Aktif bağışıklık faktörleri yalnızca bitki ile patojen arasındaki temas üzerine etki eder; patolojik süreç sırasında ortaya çıkar (uyarılır).

Spesifik ve spesifik olmayan bağışıklık kavramı ayırt edilir. Spesifik olmayan, bazı patojenlerin belirli bir bitki türünün enfeksiyonuna neden olmamasıdır. Örneğin pancarlar, tahıl mahsullerindeki is hastalıklarının patojenlerinden, patates geç yanıklığından, patatesler pancar cercospora yanıklığından etkilenmez, tahıllar patates makrosporiosisinden etkilenmez, vb. özel patojenlere spesifik denir.

Bitkinin hastalığa karşı direncini etkileyen faktörler

Direncin, patolojik sürecin tüm aşamalarında koruyucu faktörlerin toplam etkisiyle belirlendiği tespit edilmiştir. Koruyucu faktörlerin tamamı 2 gruba ayrılır: patojenin bitkiye nüfuz etmesinin önlenmesi (aksenia); Patojenin bitki dokularında yayılmasının önlenmesi (gerçek direnç).

Birinci grup morfolojik, anatomik ve fizyolojik nitelikteki faktörleri veya mekanizmaları içerir.

Anatomik ve morfolojik faktörler. Patojenlerin girişindeki engeller, örtü dokusunun kalınlığı, stomaların yapısı, yaprakların tüylenmesi, mumsu kaplama ve bitki organlarının yapısal özellikleri olabilir. Örtü dokularının kalınlığı, bitkilere doğrudan bu dokulardan nüfuz eden patojenlere karşı koruyucu bir faktördür. Bunlar öncelikle külleme mantarları ve Oomycetes sınıfının bazı temsilcileridir. Stomaların yapısı bakterilerin, yanlış patojenlerin girişi için önemlidir. külleme, pas vb. Genellikle patojenin sıkıca kaplanmış stomalara nüfuz etmesi daha zordur. Yaprakların tüylenmesi, bitkileri viral hastalıklardan ve bulaşan böceklerden korur. viral enfeksiyon. Yaprak, meyve ve saplardaki mumsu kaplama sayesinde damlalar üzerlerinde oyalanmaz, bu da mantar patojenlerinin çimlenmesini engeller.

Bitki alışkanlığı ve yaprak şekli de enfeksiyonun başlangıç aşamalarını engelleyen faktörlerdir. Böylece gevşek çalı yapısına sahip patates çeşitleri daha iyi havalandırıldığı ve yapraklar üzerindeki bulaşıcı damlacıklar daha hızlı kuruduğu için geç yanıklıktan daha az etkilenir. Dar yaprak bıçaklarına daha az spor yerleşir.

Bitki organlarının yapısının rolü çavdar ve buğday çiçekleri örneğiyle açıklanabilir. Çavdar ergottan çok güçlü bir şekilde etkilenirken, buğday çok nadiren etkilenir. Bu, buğday çiçeklerinin pullarının açılmaması ve patojenin sporlarının pratik olarak bunlara nüfuz etmemesi ile açıklanmaktadır. Açık tipçavdarda çiçeklenme sporların girmesini engellemez.

Fizyolojik faktörler. Patojenlerin hızlı girişi, bitki hücrelerindeki yüksek ozmotik basınç nedeniyle engellenebilir. fizyolojik süreçler birçok patojenin nüfuz ettiği yaraların iyileşmesine (yara periderinin oluşumu) yol açar. Ontogenezin bireysel aşamalarının geçiş hızı da önemlidir. Böylece, makarnalık buğdayın etken maddesi yalnızca genç fidelere nüfuz eder, bu nedenle dostane ve hızlı bir şekilde çimlenen çeşitler daha az etkilenir.

İnhibitörler. Bunlar bitki dokusunda bulunan veya enfeksiyona yanıt olarak sentezlenen ve patojenlerin gelişimini engelleyen bileşiklerdir. Bunlar, doğuştan gelen pasif bağışıklığın faktörleri olan çeşitli kimyasal yapıya sahip maddeler olan fitositleri içerir. Fitokitler soğan, sarımsak, kuş kirazı, okaliptüs, limon vb. dokularından büyük miktarlarda üretilir.

Alkaloidler bitkilerde oluşan azot içeren organik bazlardır. Baklagil, haşhaş, itüzümü, asteraceae vb. familyalarına ait bitkiler bunlar açısından özellikle zengindir. Örneğin patateslerdeki solanin ve domateslerdeki tomatin birçok patojene karşı toksiktir. Böylece Fusarium cinsinin mantarlarının gelişimi, 1:105 oranında seyreltilmiş solanin tarafından engellenir. Fenoller patojenlerin gelişimini baskılayabilir, uçucu yağlar ve bir dizi başka bileşik. Listelenen inhibitör gruplarının tümü her zaman sağlam (hasarsız dokularda) bulunur.

Patojenin gelişimi sırasında bitki tarafından sentezlenen uyarılmış maddelere fitoaleksinler denir. İle kimyasal bileşim hepsi düşük molekül ağırlıklı maddelerdir, çoğu

doğaları gereği fenoliktirler. Bitkinin enfeksiyona aşırı duyarlı tepkisinin fitoaleksinlerin indüksiyon hızına bağlı olduğu tespit edilmiştir. Birçok fitoaleksin bilinmektedir ve tanımlanmıştır. Böylece, rishitin, lyubin ve fittuberin, geç yanıklığın etken maddesi ile enfekte edilmiş patates bitkilerinden, bezelyeden pisatin ve havuçtan izokumarin izole edildi. Fitoaleksinlerin oluşumu aktif bağışıklığın tipik bir örneğini temsil eder.

Aktif bağışıklık ayrıca bitki enzim sistemlerinin, özellikle oksidatif olanların (peroksidaz, polifenol oksidaz) aktivasyonunu da içerir. Bu özellik, patojenin hidrolitik enzimlerini etkisiz hale getirmenize ve toksinleri nötralize etmenize olanak sağlar.

Edinilmiş veya uyarılmış bağışıklık. Bitkilerin bulaşıcı hastalıklara karşı direncini arttırmak için bitkilerin biyolojik ve kimyasal immünizasyonu kullanılır.

Biyolojik bağışıklık kazandırma, bitkileri zayıflatılmış patojen kültürleri veya bunların metabolik ürünleriyle tedavi ederek (aşılama) sağlanır. Bitkileri belirli viral hastalıkların yanı sıra bakteriyel ve fungal patojenlerden korumak için kullanılır.

Kimyasal bağışıklama, pestisitler de dahil olmak üzere belirli kimyasalların etkisine dayanmaktadır. Bitkilerde asimile olarak metabolizmayı patojenler için uygun olmayan bir yönde değiştirirler. Bu tür kimyasal bağışıklık kazandırıcıların bir örneği, tohumları veya genç bitkileri tedavi etmek için kullanılan fenolik bileşiklerdir: hidrokinon, pirogallol, ortonitrofenol, paranitrofenol. Bir takım sistemik fungisitlerin bağışıklık kazandırıcı özellikleri vardır. Böylece diklorosiklopropan, fenollerin sentezini ve lignin oluşumunu artırarak pirinci patlama hastalığından korur.

Bitki enzimlerinin bir parçası olan bazı mikro elementlerin bağışıklık kazandırıcı rolü de bilinmektedir. Ek olarak mikro elementler, bitkinin hastalıklara karşı direnci üzerinde faydalı bir etkiye sahip olan temel besin maddelerinin tedarikini iyileştirir.

Direnç genetiği ve patojenite. Dayanıklılık Türleri

Bitkilerin direnci ve mikroorganizmaların patojenitesi, canlı organizmaların diğer tüm özellikleri gibi, niteliksel olarak birbirinden farklı bir veya daha fazla gen tarafından kontrol edilir. Bu tür genlerin varlığı, patojenin belirli ırklarına karşı mutlak bağışıklığı belirler. Hastalığa neden olan ajanlar da, hastalığın üstesinden gelmeyi sağlayan bir virülans genine (veya genlerine) sahiptir. koruyucu etki Direnç genleri. X. Flor'un teorisine göre, her bitki direnç geni için karşılık gelen bir virülans geni geliştirilebilir. Bu olguya tamamlayıcılık denir. Tamamlayıcı virülans genine sahip bir patojene maruz kaldığında bitki duyarlı hale gelir. Direnç ve virülans genleri tamamlayıcı değilse, bitki hücreleri patojene karşı aşırı duyarlı reaksiyon sonucunda patojeni lokalize eder.

Örneğin (Tablo 4), bu teoriye göre, R direnç genine sahip olan patates çeşitleri, patojen P. infestans'ın yalnızca 1. ırkından veya daha karmaşık fakat zorunlu olarak virülans geni 1'e sahip olan bir ırktan etkilenir (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), vb. Direnç genlerine (d) sahip olmayan çeşitler, virülans genleri olmayan ırk (0) da dahil olmak üzere istisnasız tüm ırklardan etkilenir.
Direnç genleri çoğunlukla baskındır, dolayısıyla seçilim sırasında yavrulara geçmeleri nispeten kolaydır. Aşırı duyarlılık genleri veya R genleri, oligogenik, monogenik, gerçek, dikey olarak da adlandırılan aşırı duyarlı direnç tipini belirler. Tamamlayıcı virülans genleri olmayan ırklara maruz kaldığında bitkiye mutlak yenilmezlik sağlar. Ancak patojenin daha öldürücü ırklarının popülasyonda ortaya çıkmasıyla direnç kaybolur.

Diğer bir direnç türü ise birçok genin birleşik etkisine bağlı olan poligenik, alansal, göreceli, yatay dirençtir. Poligenik direnç her bitkide değişen derecelerde doğaldır. Yüksek düzeyde patolojik süreç yavaşlar, bu da bitkinin hastalıktan etkilenmesine rağmen büyüyüp gelişmesini sağlar. Herhangi bir poligenik özellik gibi, bu direnç de büyüme koşullarının (mineral beslenmenin düzeyi ve kalitesi, nem temini, gün uzunluğu ve diğer bazı faktörler) etkisi altında dalgalanabilir.

Poligenik tipteki dayanıklılık transgresif olarak kalıtsaldır, bu nedenle bunu çeşit seçimi yoluyla düzeltmek sorunludur.

Bir çeşitte aşırı duyarlılık ve poligenik direncin ortak bir kombinasyonu yaygındır. Bu durumda çeşit, monogenik direnci yenebilecek ırklar ortaya çıkana kadar bağışıklık kazanacaktır, bundan sonra koruyucu işlevler poligenik direnç ile belirlenir.

Dayanıklı çeşitler oluşturma yöntemleri

Uygulamada, yönlendirilmiş hibridizasyon ve seçilim en yaygın şekilde kullanılmaktadır.

Hibridizasyon. Direnç genlerinin ebeveyn bitkilerden yavrulara transferi, türler arası, türler arası ve türler arası hibridizasyon sırasında meydana gelir. Bunun için istenilen ekonomik ve biyolojik özelliklere sahip bitkiler ile dayanıklı bitkiler ebeveyn form olarak seçilir. Direnç vericiler genellikle yabani türlerdir, bu nedenle yavrularda istenmeyen özellikler ortaya çıkabilir ve bunlar geri melezleme veya geri melezleme yoluyla elimine edilir. Beyer eşekarısı tüm belirtilere kadar tekrarlanır<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Türler arası ve türler arası melezlemenin yardımıyla, en zararlı ve tehlikeli hastalıklara dayanıklı birçok çeşit tahıl, baklagiller, patates, ayçiçeği, keten ve diğer ürünler yaratılmıştır.

Bazı türler birbiriyle melezleşmezse, her ebeveyn formunun veya bunlardan birinin önce üçüncü bir türle çaprazlandığı ve daha sonra ortaya çıkan melezlerin birbirleriyle veya başka türlerle melezlendiği "ara" yönteme başvurulur. Başlangıçta planlanan türlerden biri.

Her durumda, melezlerin stabilitesi, hastalığın gelişimi için uygun koşullar altında, katı bir bulaşıcı arka plana (doğal veya yapay), yani çok sayıda patojen enfeksiyonuna karşı test edilir. Daha fazla çoğaltma için, yüksek direnci ve ekonomik açıdan değerli özellikleri birleştiren bitkiler seçilir.

Seçim. Bu teknik, herhangi bir hibridizasyonda zorunlu bir adımdır ancak aynı zamanda dayanıklı çeşitlerin elde edilmesinde bağımsız bir yöntem de olabilir. Her nesilde istenilen özelliklere (dayanıklılık dahil) sahip bitkilerin kademeli seleksiyonu yöntemiyle birçok tarım bitkisi çeşidi elde edilmiştir. Yavruları heterozigot bir popülasyon tarafından temsil edildiğinden, bitkilerin çapraz tozlaşmasında özellikle etkilidir.

Hastalığa dayanıklı çeşitler oluşturmak için yapay mutajenez, genetik mühendisliği vb. yöntemler giderek daha fazla kullanılmaktadır.

Stabilite kaybının nedenleri

Zamanla çeşitler, kural olarak, bulaşıcı hastalıkların patojenlerinin patojenik özelliklerindeki değişiklikler veya üreme sırasında bitkilerin immünolojik özelliklerinin ihlali nedeniyle direncini kaybeder. Aşırı duyarlı türde dayanıklılığa sahip çeşitlerde, daha öldürücü ırkların veya tamamlayıcı genlerin ortaya çıkmasıyla birlikte kaybolur. Monogenik dayanıklılığa sahip çeşitler, patojenin yeni ırklarının kademeli olarak birikmesi nedeniyle etkilenir. Bu nedenle, yalnızca aşırı duyarlı direnç türüne sahip çeşitlerin yetiştirilmesi boşunadır.

Yeni ırkların oluşumuna katkıda bulunan çeşitli nedenler vardır. Bunlardan ilki ve en yaygın olanı mutasyonlardır. Genellikle çeşitli mutajenik faktörlerin etkisi altında kendiliğinden geçerler ve fitopatojenik mantarların, bakterilerin ve virüslerin doğasında bulunurlar ve ikincisi için mutasyonlar değişkenliğin tek yoludur. İkinci sebep ise cinsel süreç sırasında genetik olarak farklı mikroorganizma bireylerinin melezleşmesidir. Bu yol esas olarak mantarların karakteristik özelliğidir. Üçüncü yol ise haploid hücrelerin heterokaryozu veya heteronükleerliğidir. Mantarlarda, bireysel çekirdeklerin mutasyonları, çekirdeklerin farklı kalitede hiflerden anastomozlar (hiflerin kaynaşmış bölümleri) yoluyla geçişi ve çekirdeklerin füzyonu ve sonraki bölünmeleri (paraseksüel süreç) sırasında genlerin rekombinasyonu nedeniyle heteronükleasyon meydana gelebilir. Heteronükleerlik ve aseksüel süreç, cinsel süreçten yoksun kusurlu mantar sınıfının temsilcileri için özellikle önemlidir.

Bakterilerde mutasyonların yanı sıra, bir bakteri türünden izole edilen DNA'nın başka bir türün hücreleri tarafından absorbe edilerek genomuna dahil edildiği bir dönüşüm de meydana gelir. Transdüksiyon sırasında, bir bakteriden gelen bireysel kromozom segmentleri, bir bakteriyofaj (bakteriyel virüs) kullanılarak diğerine aktarılır.

Mikroorganizmalarda ırkların oluşumu sürekli olarak meydana gelir. Birçoğu, daha düşük düzeyde saldırganlık veya diğer önemli özelliklerin eksikliği nedeniyle rekabet edemedikleri için hemen ölürler. Kural olarak, bitki çeşitlerinin ve mevcut ırklara karşı direnç genlerine sahip türlerin varlığında popülasyonda daha öldürücü ırklar oluşur. Bu gibi durumlarda, saldırganlığı zayıf olsa bile, rekabetle karşılaşmadan yeni bir ırk yavaş yavaş birikir ve yayılır.

Örneğin, R, R4 ve R1R4 dirençli genotiplere sahip patates yetiştirirken, geç yanıklık patojeni popülasyonunda ırk 1 baskın olacaktır; 4 ve 1.4. R4 yerine R2 genotipine sahip çeşitler üretime sokulduğunda, 4. ırk yavaş yavaş patojen popülasyonundan kaybolacak ve 2. ırk yayılacaktır; 1.2; 1,2,4.

Yetiştirme koşullarındaki değişikliklere bağlı olarak çeşitlerde immünolojik değişiklikler de meydana gelebilir. Bu nedenle poligenik dayanıklılığa sahip çeşitlerin diğer ekolojik-coğrafi bölgelerde imar edilmeden önce, gelecek imar bölgesinde immünolojik olarak test edilmesi gerekir.

10. Vavilov'un adını taşıyan bitkiler
11. Vavilov'un ödülleri

Keşifler

Dünya çapında 180 botanik ve tarımsal keşif gezisi, "dünya biliminin son derece önemli sonuçlarını getirdi ve yazarları, zamanımızın en seçkin gezginlerinden biri olarak ün kazandı." Vavilov'un bilimsel keşiflerinin sonucu, 1940 yılında 250 bin örnekten oluşan, dünyadaki eşsiz, en zengin kültür bitkisi koleksiyonunun yaratılmasıydı. Bu koleksiyon ıslah uygulamalarında geniş uygulama alanı bulmuş ve dünyanın ilk önemli gen bankası haline gelmiştir.

Bilimsel teorilerin gelişimi

Bitki bağışıklığı doktrini

Vavilov bitki bağışıklığını yapısal ve kimyasal olarak ikiye ayırdı. Bitkilerin mekanik bağışıklığı, konakçı bitkinin morfolojik özelliklerine, özellikle de patojenlerin bitki gövdesine nüfuz etmesini önleyen koruyucu cihazların varlığına göre belirlenir. Kimyasal bağışıklık bitkilerin kimyasal özelliklerine bağlıdır.

Kültür bitkilerinin menşe merkezleri doktrini

Ekili bitkilerin menşe merkezlerine ilişkin doktrin, Charles Darwin'in biyolojik türlerin coğrafi menşe merkezlerinin varlığına ilişkin fikirlerine dayanarak oluşturulmuştur. 1883 yılında Alphonse Decandolle, yetiştirilen başlıca bitkilerin ilk kökeninin coğrafi bölgelerini belirlediği bir çalışma yayınladı. Ancak bu alanlar tüm kıtalarla veya oldukça geniş diğer bölgelerle sınırlıydı. Decandolle'un kitabının yayınlanmasının ardından kültür bitkilerinin kökeni alanındaki bilgiler önemli ölçüde genişledi; Çeşitli ülkelerden kültür bitkilerinin yanı sıra bireysel bitkiler hakkında monografiler yayınlandı. Bu problem en sistematik şekilde 1926-1939'da Nikolai Vavilov tarafından geliştirildi. Dünyadaki bitki kaynaklarına ilişkin materyallere dayanarak, kültür bitkilerinin menşeinin 7 ana coğrafi merkezini belirledi.

Kültür bitkilerinin menşe merkezleri:
1. Orta Amerika, 2. Güney Amerika, 3. Akdeniz, 4. Batı Asya, 5. Habeş, 6. Orta Asya, 7. Hindu, 7A. Güneydoğu Asya, 8. Doğu Asya.
Jack Harlan'ın "Yaşayan Alanlar: Tarımsal Mirasımız" kitabındaki materyallere dayanmaktadır.

Güney Asya Tropikal Merkezi
Doğu Asya Merkezi
Güney Batı Asya Merkezi
Akdeniz merkezi
Etiyopya Merkezi
Orta Amerika Merkezi
And merkezi

Vavilov'un çalışmalarını sürdüren P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov da dahil olmak üzere birçok araştırmacı bu fikirlerde kendi ayarlamalarını yaptı. Böylece tropik Hindistan ve Endonezya ile birlikte Çinhindi iki bağımsız merkez olarak kabul edilir ve Güneybatı Asya merkezi Orta Asya ve Batı Asya olarak ikiye ayrılır; Doğu Asya merkezinin temeli Yangtze değil Sarı Nehir havzası olarak kabul edilir. Çinlilerin çiftçi bir halk olarak daha sonra nüfuz ettiği yer. Batı Sudan ve Yeni Gine'de de antik tarım merkezleri tespit edildi. Daha geniş dağıtım alanlarına sahip olan meyve mahsulleri, De Candolle'un fikirleriyle daha tutarlı olarak menşe merkezlerinin çok ötesine geçiyor. Bunun nedeni, ağırlıklı olarak orman kökenlerinde ve aynı zamanda seçimin özelliklerinde yatmaktadır. Yeni merkezler belirlendi: Avustralya, Kuzey Amerika, Avrupa-Sibirya.

Geçmişte bazı bitkiler bu ana merkezlerin dışında yetiştirilmeye başlanmıştır, ancak bu tür bitkilerin sayısı azdır. Daha önce eski tarım mahsullerinin ana merkezlerinin Dicle, Fırat, Ganj, Nil ve diğer büyük nehirlerin geniş vadileri olduğuna inanılıyorsa, Vavilov neredeyse tüm ekili bitkilerin tropik, subtropik ve dağlık bölgelerde ortaya çıktığını gösterdi. ılıman bölgeler.

Diğer bilimsel başarılar

Vavilov'un diğer başarıları arasında türün bir sistem olarak doktrini, tür içi taksonomik ve ekolojik-coğrafi sınıflandırmalar yer almaktadır.

Kalıtsal değişkenlikte homolojik seriler yasası

Vavilov, 4 Haziran 1920'de Saratov'daki III. Tüm Rusya Seçim Kongresi'nde bir rapor şeklinde sunulan "Kalıtsal Değişkenlikte Homolog Diziler Yasası" adlı çalışmasında, "Kalıtsal değişkenlikte homolog diziler" kavramını tanıttı. Konsept, kalıtsal değişkenlik fenomenindeki paralellik çalışmasında, homolog organik bileşik serilerine benzetme yoluyla tanıtıldı.

Bu olgunun özü, yakın bitki gruplarında kalıtsal değişkenlik incelenirken, farklı türlerde tekrarlanan benzer alelik formların keşfedilmesidir. Böyle bir tekrarlanabilirliğin varlığı, ıslah çalışmaları açısından önemli olan henüz keşfedilmemiş alellerin varlığının tahmin edilmesini mümkün kılmıştır. Bu tür alellere sahip bitkilerin araştırılması, kültür bitkilerinin menşei olduğu varsayılan merkezlere yapılan gezilerde gerçekleştirildi. O yıllarda kimyasal maddelerle mutajenezin yapay olarak tetiklenmesinin veya iyonlaştırıcı radyasyona maruz kalmanın henüz bilinmediği ve gerekli alellerin araştırılmasının doğal popülasyonlarda yapılması gerektiği unutulmamalıdır.

Kanunun ilk formülasyonu iki ilkeyi içeriyordu:

Aynı cinse ait herhangi bir bitki keteninin formlarını ayrıntılı olarak incelerken göze çarpan ilk model, yakından ilişkili genetik ketenlerin çeşitlerini ve ırklarını karakterize eden bir dizi morfolojik ve fizyolojik özellik dizisinin kimliği, serinin paralelliğidir. türlerin genotipik değişkenliği... Türler genetik olarak ne kadar yakınsa, bir dizi morfolojik ve fizyolojik özelliğin kimliği o kadar keskin ve doğru bir şekilde ortaya çıkar.

...Polimorfizmdeki ikinci düzenlilik, esasen birinciden çıkan, yalnızca genetik olarak yakın türlerin değil, aynı zamanda cinslerin de genotipik değişkenlik serisinde kimlikler sergilemesidir.

Kongre organizasyon komitesinin talebi üzerine 6 - 11 Eylül 1920 tarihleri arasında Voronej'de düzenlenen Birinci Tüm Rusya Uygulamalı Botanik Kongresi'nde Vavilov, homolojik seriler yasası hakkındaki raporunu tekrarladı. Kanun 1921 yılında Ziraat ve Orman Mecmuası'nda yayımlanmış, 1922 yılında ise kanunun genişletilmiş versiyonu Genetik Mecmuası'nda uzun bir makale halinde yayımlanmıştır. 1923'te Vavilov, "Seçim Teorisi Alanındaki Son Gelişmeler" adlı eserinde yasayla ilgili bir tartışmaya yer verdi; burada türler ve cinslerdeki çeşit farklılıklarının ortaya çıkışının düzenliliği sayesinde "kişinin kesinlikle tahmin edebileceğini" gösterdi. ve incelenen bitkideki karşılık gelen formları bulun. Gerçekten de Vavilov ve çalışma arkadaşları, homolojik seriler yasasını temel alarak belirli formların varlığını yüzlerce kez tahmin etmiş ve daha sonra bunları keşfetmişlerdir. Vavilov, "genel değişkenlik dizisinin bazen çok uzak, genetik olarak ilgisiz ailelerin karakteristiği olduğunu" belirtti. Vavilov, paralel değişkenlik serisinin tam olmayabileceğini ve doğal seçilimin, ölümcül gen kombinasyonlarının ve türlerin yok olmasının bir sonucu olarak bazı bağlantılardan yoksun kalacağını kabul etti. Bununla birlikte, "doğal seçilimin devasa rolüne ve birçok bağlantı halkasının yok olmasına rağmen... yakın akraba türlerdeki kalıtsal çeşitlilikteki benzerliklerin izini sürmek zor değil."

Kanun, fenotipik değişkenlik çalışmasının bir sonucu olarak keşfedilmiş olsa da Vavilov, etkisini genotipik değişkenliğe kadar genişletti: “Aynı cins veya ilgili cins içindeki türlerin fenotipik değişkenliğindeki çarpıcı benzerliğe dayanarak, evrimsel çeşitliliğin birliği nedeniyle Bu süreçte tür ve cins özelliklerinin yanı sıra pek çok ortak gene de sahip oldukları varsayılabilir.”

Vavilov, yasanın yalnızca morfolojik karakterlerle ilgili olarak geçerli olmadığına inanıyordu ve halihazırda oluşturulmuş serilerin "yalnızca karşılık gelen hücrelerdeki eksik bağlantılarla doldurulmakla kalmayıp, aynı zamanda özellikle fizyolojik, anatomik ve biyokimyasal karakterlerle ilgili olarak da gelişeceğini" öngörüyordu. .” Vavilov özellikle yakından ilişkili bitki türlerinin "kimyasal bileşimdeki benzerlik, benzer veya aynı spesifik kimyasal bileşiklerin üretimi" ile karakterize edildiğini kaydetti. Vavilov'un gösterdiği gibi, kimyasal bileşimdeki tür içi değişkenlik temel olarak sabit niteliksel bileşime sahip niceliksel ilişkilerle ilgilidir; bir cins içinde bireysel türlerin kimyasal bileşimi hem niceliksel hem de niteliksel olarak farklılık gösterir. Dahası, cins içinde "bireysel türler genellikle kimyagerler tarafından teorik olarak öngörülen izomerler veya türevler ile karakterize edilir ve genellikle karşılıklı geçişlerle birbirleriyle ilişkilidir." Değişkenlik paralelliği, yakından ilişkili cinsleri öyle bir kesinlikle karakterize eder ki, "karşılık gelen kimyasal bileşenlerin araştırılmasında kullanılabilir" ve ayrıca "belirli bir kalitedeki kimyasal maddeler, belirli bir cins içinde melezleme yoluyla sentetik olarak elde edilebilir."

Vavilov, yasanın kendisini yalnızca akraba grupları içinde göstermediğini buldu; Değişkenlik paralelliği "genetik olarak akraba olmayan farklı ailelerde, hatta farklı sınıflarda bile" keşfedilmiştir, ancak uzak ailelerde paralellik her zaman homolog değildir. "Benzer organlar ve onların benzerlikleri bu durumda homolog değil, yalnızca analogdur."

Fenotipik özelliklerdeki özdeş değişikliklerin farklı genlerden kaynaklanabileceği açık olduğundan ve o yıllarda var olan bilgi düzeyi, bir özelliğin belirli bir genle doğrudan ilişkilendirilmesine izin vermediğinden, homolojik seriler kanunu tüm zorlukları ortadan kaldırmıyordu. Türler ve cinsler konusunda Vavilov, "şu anda hakkında çok az şey bildiğimiz genlerle değil, belirli bir ortamdaki özelliklerle uğraşıyoruz" diyerek homolog karakterlerden bahsetmeyi tercih etti. "Uzak ailelerin ve sınıfların paralelliği durumunda, elbette, dışsal olarak benzer karakterler için bile aynı genlerden söz edilemez."

Yasanın başlangıçta esas olarak kültür bitkilerinin incelenmesine dayanarak formüle edilmiş olmasına rağmen, daha sonra mantarlar, algler ve hayvanlardaki değişkenlik olgusunu inceleyen Vavilov, yasanın doğası gereği evrensel olduğu ve kendini gösterdiği sonucuna vardı. "Sadece yükseklerde değil, aynı zamanda hayvanlarda olduğu gibi aşağı bitkilerde de."

Genetiğin ilerlemesi, kanunun formülasyonunun daha da gelişmesi üzerinde önemli bir etkiye sahipti. 1936'da Vavilov ilk formülasyonu fazla kategorik olarak nitelendirdi: "O zamanlar genetiğin durumu böyleydi...". "Yakın akraba türlerdeki genlerin aynı olduğunu" düşünmek yaygın olsa da, biyologlar "geni şimdikinden daha kararlı olarak sundular." Daha sonra "yakın türlerin, eğer benzer dış özelliklere sahiplerse, birçok farklı gen tarafından karakterize edilebileceği" bulundu. Vavilov, 1920'de esas olarak değişkenlik kalıplarına odaklanarak "seçimin rolüne çok az dikkat ettiğini" belirtti. Bu açıklama kesinlikle evrim teorisinin unutulması anlamına gelmiyordu, çünkü Vavilov'un kendisinin de vurguladığı gibi, 1920'de zaten kanunu "her şeyden önce tamamen evrim öğretisine dayanan kesin gerçeklerden oluşan bir formülü temsil ediyordu."

Vavilov, formüle ettiği yasayı, evrim sürecinin altında yatan değişkenliğin doğal doğası hakkında o dönemde popüler olan fikirlere bir katkı olarak değerlendirdi. Farklı gruplarda doğal olarak tekrarlanan kalıtsal varyasyonların, evrimsel paralelliklerin ve taklit olgusunun temelinde yattığına inanıyordu.

Vavilov'un tanımladığı bitkiler

Avena Nudibrevis Vavilov
Hordeum pamiricum Vavilov
Linum dehiscens Vavilov ve Elladi
Linum indehiscens Vavilov ve Elladi
Secale afganicum Roshev.
Secale dighoricum Roshev.
Triticum persicum Vavilov

Bitki bağışıklığı doktrini

Ana madde: Bitki bağışıklığı

Vavilov bitki bağışıklığını yapısal (mekanik) ve kimyasal olarak ikiye ayırdı. Bitkilerin mekanik bağışıklığı, konakçı bitkinin morfolojik özelliklerine, özellikle de patojenlerin bitki gövdesine nüfuz etmesini önleyen koruyucu cihazların varlığına göre belirlenir. Kimyasal bağışıklık bitkilerin kimyasal özelliklerine bağlıdır.

vavilov bağışıklık bitki seçimi

N.I.'nin yaratılması. Vavilov'un modern seçilim doktrini

Dünyanın en önemli kültür bitkilerinin bitki kaynaklarının sistematik olarak incelenmesi, buğday, çavdar, mısır, pamuk, bezelye, keten ve patates gibi iyi çalışılmış ürünlerin çeşit ve tür kompozisyonuna ilişkin anlayışı kökten değiştirmiştir. Keşiflerden getirilen bu kültür bitkilerinin türleri ve birçok çeşidinin neredeyse yarısının yeni olduğu ve henüz bilim tarafından bilinmediği ortaya çıktı. Yeni patates türlerinin ve çeşitlerinin keşfi, kaynak malzemenin seçimine ilişkin önceki anlayışı tamamen değiştirdi. N.I.'nin keşif gezileri tarafından toplanan materyallere dayanmaktadır. Vavilov ve işbirlikçilerinin yardımıyla tüm pamuk seçimi kuruldu ve SSCB'de nemli subtropiklerin gelişimi inşa edildi.

Keşif gezileri sırasında toplanan çeşit zenginliklerinin ayrıntılı ve uzun vadeli bir çalışmasının sonuçlarına dayanarak, buğday, yulaf, arpa, çavdar, mısır, darı, keten, bezelye, mercimek, fasulye çeşitlerinin coğrafi lokalizasyonunun diferansiyel haritaları, fasulye, nohut, nohut, patates ve diğer bitkiler derlendi. Bu haritalarda, adı geçen bitkilerin ana çeşit çeşitliliğinin nerede yoğunlaştığı görülebilir; Belirli bir mahsulün yetiştirilmesi için kaynak materyalin elde edilmesi gereken yer. Buğday, arpa, mısır ve pamuk gibi tüm dünyaya uzun süredir yayılmış olan eski bitkiler için bile birincil tür potansiyelinin ana alanlarını büyük bir doğrulukla belirlemek mümkündü. Ayrıca birçok tür ve hatta cins için birincil oluşum alanlarının çakıştığı tespit edildi. Coğrafi çalışma, bireysel bölgelere özgü tüm kültürel bağımsız floraların oluşmasına yol açmıştır.

Çok sayıda kültür bitkisinin botanik ve coğrafi çalışması, kültür bitkilerinin tür içi taksonomisine yol açmış ve bunun sonucunda N.I. Vavilov "Bir sistem olarak Linnaean türleri" ve "Darwin'den sonra ekili bitkilerin kökeni doktrini."

Planı

1. Zararlılara karşı bitki bağışıklığının faktörleri.

2. İmmünogenetik engeller.

Temel edebiyat

Shapiro kimliği. Tarla bitkilerinin böcek ve akarlara karşı bağışıklığı. – L.: Kolos, 1985.

Ek olarak

Popkova K.V. Bitki bağışıklığı doktrini. – M.: Kolos, 1979.

1.Bitki bağışıklığı– bu onların patojenlere karşı bağışıklıkları veya zararlılardan zarar görememeleridir. Bitkilerde, zayıf bir direnç derecesinden son derece yüksek şiddete kadar farklı şekillerde ifade edilebilir. Bağışıklık, bitkiler ve tüketicileri arasındaki yerleşik etkileşimlerin evriminin sonucudur. Bitkilerin zararlılara karşı bağışıklığı ile hastalıklara karşı bağışıklığı arasında önemli farklar vardır:

1) Böceklerin özerk (özgür) yaşam tarzı. Böceklerin çoğu özgür bir yaşam tarzı sürdürür ve bitki ile yalnızca kendi gelişiminin belirli aşamalarında temasa geçer.

2) Böceklerin morfolojisi ve beslenme türleri. Bir mantar bitki hücrelerine ve dokularına zarar verirse, zararlı, kısa bir süre içinde tüm bitki organına zarar verme veya yok etme kapasitesine sahiptir.

3) Besin bitkisi seçme etkinliği. İyi gelişmiş bacaklar ve kanatlar, böceklerin besin bitkilerini bilinçli olarak seçip kolonileştirmesine olanak tanır.

Bitkilerin böceklerde neden olduğu reaksiyona göre aşağıdaki bağışıklık faktörleri ayırt edilir:

1. bitkilerin fitofag böcekler tarafından reddedilmesi (antixenosis) ve seçilmesi;

2. Konakçı bitkinin fitofajlar üzerindeki antibiyotik etkisi;

3. Hasarlı bitkilerin dayanıklılık (tolerans) faktörleri.

Bir haşere yiyecek olarak bitkileri seçtiğinde aşağıdakiler birincil rol oynar:

1. ürünün yemi ve besin değeri;

2. mekanik bariyerlerin yokluğu veya düşük seviyesi;

3. iştah uyarıcıların varlığı;

4. Fizyolojik olarak aktif maddelerin düzeyi;

5. Temel besin maddelerinin moleküler formu ve denge derecesi.

Fitofaj bu bilgiyi koku, dokunma ve görsel reseptörleri kullanarak alır. Tat tomurcukları, nerede yenileceğine dair son seçimi yapmak için kullanılır. Bunu yapmak için böcek, bitkilerin test ısırıklarını yapar. Böylece, görsel ve koku alma reseptörleri sistemi sayesinde, çok uzaktaki böcekler, bitkilerin rengini, şeklini, kokusunu ve diğer bazı özelliklerini yakalayabilir. Bu onların bitki topluluğu seçiminde gezinmelerine yardımcı olur. Beslenme yeri veya yumurtlama yeri seçimi tat ve dokunma reseptörleri kullanılarak gerçekleştirilir.

Görme, böceklerin besin bitkilerinin rengini ve şeklini değerlendirmesine ve uçuş yönünü kontrol etmesine olanak tanır.

Böceklerin spektrumun farklı ışınlarına karşı tutumunu incelerken, lahana beyaz kelebeğinin yeşil ve mavi-yeşil alt tabakalara ilgi duyduğu ve sarı kelebeklerin üzerine konmadığı tespit edildi. Aksine, birçok yaprak biti türü sarı nesneler üzerinde birikmektedir. Yine de böcekleri çeken şey yaprakların ve çiçeklerin rengi değil, spektrumun ultraviyole kısmının ışınlarıdır. Radyasyonun doğasını incelikli bir şekilde analiz etme yeteneği, böceklerde düzlem polarize ışığı ayırt etme yeteneğinde kendini gösterir. Böcekler ayrıca çeşitli elektromanyetik radyasyonların doğasını analiz etme konusunda da geniş yeteneklere sahiptir. Kimyasal yapıdaki tahriş edici maddeler, geniş etki yarıçapı bakımından görsel olanlardan farklıdır. Bitkiler çevreye belirli miktarda çeşitli maddeler salarlar. Birçoğu, böceğin belirli bir bitkiyi seçmesine yardımcı olan yüksek derecede uçuculuk ile karakterize edilir. Besin bitkisinin yaydığı koku, ona adapte olan böcek için bir işaret görevi görür. Koku özellikle bitki üzerindeki geniş alanları keşfedebilen uçan böcekler için önemlidir. Bu nedenle çoğu durumda koku, bitkilerin çekiciliğini belirler.

Bu nedenle, geniş bir analizör cephaneliği, böceğin beslenme için yaş ve fizyolojik durum açısından kendisi için en uygun bitkileri, bireysel organları veya dokuları seçmesine olanak tanır. Bir besin bitkisinin uzun süreli aranması, böceğin büyük çaba göstermesini gerektirir. Bunun sonuçları:

1) enerji maliyetlerini artırmak;

2) kadınların doğurganlığının azalması;

3) böceğin vücudundaki tüm sistemlerin erken aşınması ve yıpranması;

4) Böceğin ölümüne bile yol açabilir.

Antibiyoz- Bu, bir bitkinin fitofaj üzerindeki olumsuz etkisidir ve böcekler onu yiyecek veya yumurtlamak için kullandığında kendini gösterir.

Daha önce düşünülen faktörün aksine, fitofaj bir bitki seçip beslenmeye başladığında antibiyoz harekete geçmeye başlar.

Antibiyoz faktörleri şunları içerebilir:

1. böcekler için yüksek fizyolojik aktiviteye sahip ikincil metabolizma maddeleri.

2. Bitki tarafından sentezlenen ana biyopolimerlerin yapısal özellikleri ve bunların fitofajlar tarafından asimilasyon için kullanılabilirlik derecesi.

3.Bitkinin zararlı açısından enerji değeri.

4. Fitofajların optimal beslenme alanlarına erişmesini zorlaştıran bitkilerin anatomik ve morfolojik özellikleri.

5. Bitkinin zararlılardan kendi kendini temizlemesine yol açan veya fitofajın normal gelişimi için koşulları bozan bitki büyüme süreçleri.

Antibiyoz faktörleri bitkilerin genel koruyucu özelliklerinde önemli bir rol oynamaktadır. Antibiyotik özelliklere sahip çeşitlerde, zararlının ölüm oranı yüksektir ve hayatta kalan bireyler genellikle düşük canlılık (düşük doğurganlık, aşırı koşullara karşı artan hassasiyet, kışlama döneminde düşük hayatta kalma) ile karakterize edilir.

Antibiyotik özellikleri iyi ifade edilen dirençli çeşitlerdeki bitkilerle beslenen fitofaj popülasyonunun yüksek bir sayıyı sürdüremediğini vurgulamak önemlidir. Antibiyozun zararlılar üzerindeki etkisi aşağıdaki gibidir:

a) yetişkinlerin ve larvaların ölümü;

b) büyüme ve gelişmede gecikme;

c) yavruların doğurganlığının ve yaşayabilirliğinin azalması;

d) Olumsuz çevresel faktörlere karşı direncin azalması.

Dayanıklılık veya tolerans, - Bu, hayati fonksiyonları koruma ve bozulmuş fonksiyonları geri yükleme, gözle görülür kayıplar olmadan bir mahsul oluşumunu sağlama yeteneğidir.

Dayanıklı bitkilerde haşerenin gelişimi için uygun koşullar kalır. Bitki dayanıklılığının arttırılmasında çevresel faktörler ve yetiştirme koşulları büyük önem taşımaktadır. Bu stabilite faktörü en değişken olanıdır. Bu faktörü incelemeye başlamadan önce fitofajın “zarar” ve “fayda” kavramını anlamamız gerekir. Sonuçta her hasar verimin azalmasına yol açmaz. Çoğu durumda, zarar görmüş bitkilerin metabolizması uyarılır ve bu da üretkenliklerini artırır. İnsanlar genellikle bu özelliği üretkenliği artırmak için kullanırlar. Bunu yapmak için baklagil otlarının biçilmesi, sapların üst kısımlarının çıkarılması, kıstırma, kesmeler ve bitki biyokütlesini yabancılaştırmanın diğer yöntemleri gerçekleştirilir. Bu nedenle bitkilere verilen zararın değerini belirlerken, hasarın derecesinin değerlendirilmesine yönelik esnek bir yaklaşım gereklidir.

Bu nedenle dayanıklılık ancak fitofajın bitkiye zarar vermesi durumunda ortaya çıkar. Bitki dayanıklılığının tezahür biçimleri aşağıdaki gibidir:

1) zararlıların emilmesinden kaynaklanan hasara yanıt olarak aşırı duyarlılık reaksiyonu;

2) metabolizmanın yoğunlaşması;

3) yapısal yenilenme (kloroplast sayısında artış);

4) kaybedilenlerin yerine yeni organların ortaya çıkması;

5) bireysel dokuların ve bitki organlarının olağandışı büyümesi;

6) tohumların erken olgunlaşması.

Bitkilerin dayanıklılığı, intogenez sırasında önemli ölçüde değişir. Bunun nedeni metabolizma ve organ oluşumundaki farklılıklardır.

Bitki oluşumundaki en kritik dönem, kök sisteminin zayıf olduğu ve fotosentetik organların da önemsiz olduğu büyümenin ilk aşamasıdır. Bu dönemde bitkiler toprak üstü ve yer altı kısımlarının zarar görmesine karşı en az dirençlidir. Mahsul fidelerinin yaprak yüzeyine zarar vermeye karşı toleransı önemli ölçüde değişir ve mahsulün biyolojisine bağlıdır. Toprakta büyük miktarda besin kaynağına sahip olan bitkiler (bunlar soğanlı monokotiledonlar, kök bitkileri, yumrulu bitkiler, yeraltı tipi kotiledonlara sahip dikotiledonlardır), ör. büyük tohumları ve besin rezervleri toprak zararlıları tarafından erişilemeyenlerin tümü, onlara karşı yüksek derecede tolerans gösterir.

Karasal kotiledonlara sahip dikotiledonlu bitkilerin fideleri yok edildiğinde, asimilasyon yüzeyinden, besin rezervinden ve büyüme maddeleri kaynağından mahrum kalır. Bu nedenle gelişimin ilk aşamasındaki bu tür bitkiler hasara karşı çok hassastır. Ontogenezin erken aşamalarında korunmaya ihtiyaç duyan bu tür ürünler arasında keten ve pancar bulunur.

Bitki intogenezinin sonraki aşamalarındaki dayanıklılık derecesi, hasarsız parçaların artan fotosentezi nedeniyle hasar nedeniyle bozulan metabolizmayı yeniden sağlama yetenekleriyle belirlenir. Bu durumda yan sürgünlerin büyümesi ve yeni yaprakların çıkması meydana gelebilir.

Bitkilerin dayanıklılığı fitofajlardan zarar gören organ tarafından belirlenecektir:

Yaprak yüzeyi zarar gördüğünde bitki yaşamında aşağıdaki bozukluklar meydana gelir:

1. asimilasyon yüzeyinin azaltılması;

2. Asimile edilmiş besinlerin organlar arasındaki hareketinde taşıma bağlantılarının bozulması;

3. Sentezin azalması ve nefes almanın artması için tüketimin artması nedeniyle karbonhidrat eksikliği;

4. nitrojen açlığı;

5. Kök sisteminin bozulması.

Asimilasyon aparatı iyi gelişmiş tesislerde restorasyon süreçleri daha hızlı ilerlemektedir. Bu, bozulmamış yaprakların ve diğer yeşil bitki organlarının fotosentez verimliliğindeki artış nedeniyle oluşur. İnce taneli bir yapı kazanan kloroplastların yapısını gençleştirerek yüzeylerini ve fotosentezini arttırırlar.

Köklerin zarar görmesi bitkilerin genel durumunu kötüleştirir. Çeşitliliğin aşağıdaki özellikleri bitki dayanıklılığı açısından büyük önem taşımaktadır:

1. Kök sisteminin oluşumunun büyüme hızı ve doğası;

2. hasara yanıt olarak yeni kök oluşum hızı;

3. yara iyileşme hızı ve bitkinin çürümeye karşı direnci.

2. Evrim sürecinde bitkiler, çeşitli organların zararlıların zararlarından korunmasını sağlayan, çeşitli doğadaki adaptasyonlardan oluşan bir kompleks geliştirmiştir.

Tüm immünogenetik bariyerler aşağıdakilere ayrılır:

- anayasal faktörün varlığına bakılmaksızın bitkide mevcut;

- indüklenmiş Bitkiler ve zararlılar arasındaki etkileşimin bir sonucu olarak ortaya çıkar.

Şimdi bu engellere daha yakından bakalım. Anayasal engeller grubu:

1) anatomik ve morfolojik bariyer Bitki organ ve dokularının yapısal özelliklerini temsil eder. Uygulamada en çok çalışılan ve en erişilebilir olanıdır. Yani, fitofajın biyolojisinin özelliklerini bilerek, çeşitliliğin görsel değerlendirmesine dayanarak, ekiminin bu zararlının neden olduğu zararı nasıl etkileyeceğine dair bir sonuca varabiliriz. Örneğin, buğdayın çok tüylü yaprakları çam yosununun zarar görmesini önleyecek, ancak kendir otu zararını artıracaktır.

Salatalık yapraklarının tüylenmesi örümcek akarlarının zarar görmesini önler. Buğday başakçıklarının buğday başağındaki tüylenmesi, sonbahar tırtılı tırtıllarının girişine engel oluşturur. Öyleyse fitofajlara direnç sağlayan bitkilerin temel morfolojik özelliklerini adlandıralım.

1. Yaprakların ve sapların tüylülüğü;

2. Yaprakların epidermisinde silisli birikintilerin varlığı (bu, böceklerin beslenmesini zorlaştırır);

3. Mumsu bir kaplamanın varlığı her zaman bitkinin zararlılara karşı bağışıklığını arttırmaz. Örneğin mumsu bir kaplamanın varlığı lahana yaprak bitlerini çeker. Bunun nedeni, bu haşerenin vücudunu inşa etmek için balmumuna ihtiyaç duymasıdır. Bu durumda lahana yapraklarında balmumunun bulunmaması bir stabilite faktörü görevi görebilir:

4.C yaprak mezofilinin üçlenmesi. Bazı böcekler için normal beslenmede önemli bir faktör, sünger parankiminin belirli bir oranıdır. Bu nedenle, besin elde etmek için örümcek akarlarının ince bir sünger parankimi tabakasına ihtiyacı vardır. Bu doku akarın stilet uzunluğunu aşarsa beslenemez ve bitki dirençli kabul edilebilir.

Kompakt hücre düzenine sahip lahana çeşitleri, lahana güvesi tırtıllarının girişine karşı daha dirençlidir ve tersine, mezofildeki hücrelerin gevşek düzeni ve çok sayıda hücre arası boşluk, lahananın zararlılara karşı direncini azaltır.

5. Kökün anatomik yapısı.

Örneğin, yoncanın kök kurtlarına karşı direncindeki bir faktör, damar-lif demetlerinin özel düzenidir. Dişinin yumurtlamak için bir oda oluşturabilmesi için, damar demetleri arasındaki mesafenin kurtun kürsü çapını aşması gerekir. Dayanıklı yonca çeşitlerinde damar-lif demetleri çok sıkı bir şekilde yerleştirilmiştir ve bu da haşere için halka şeklinde bir mekanik bariyer oluşturur.

Dişi testere sineği için yumurtlama oranı ve dolayısıyla zararlılık, kültür bitkisinin yapısına bağlıdır. Üst boğumdaki gövdenin yüksek mekanik mukavemet ile karakterize edildiği ve parankimi ile doldurulduğu bitkilerde, haşere yumurtlamak için çok daha fazla zaman ve enerji harcar.

6.Bitki generatif organlarının yapısı. Elmaların tohum odalarının yapısı, güve tırtıllarının gelişmesi için aşılmaz bir engel teşkil edebilir. Zararlı meyveye kaliks yoluyla girer ve dayanıklı çeşitlerde meyveler çok küçük bir alt kaliks tüpüne sahiptir, merkezi bir boşluktan yoksundur ve tohum odaları yoğun ve kapalıdır. Bu, tırtılların meyve ve tohum odasına girmesini engeller. Bu tür meyvelerde tırtıllar optimal beslenmeyi alamazlar ve fizyolojik durumları bastırılır.

7. Parşömen katmanı. Bezelyenin fasulye kanatlarında bulunur. Hızlı bir şekilde oluşursa, bezelye böceği larvaları fasulyenin içine nüfuz edemez.

2). Büyüme bariyeri. Çeşitli bitki organlarının ve bunların bireysel parçalarının büyüme düzeniyle ilişkilidir. Çoğu durumda bitki büyümesi, bitkinin bir bütün olarak veya tek tek organlarının böcek seçimine engel teşkil eder. Yumurtlama için (yani antixenosis faktörü) ya zararlılardan kendi kendini temizlemeye neden olur ya da zararlı üzerinde antibiyotik etkisi vardır. Örneğin İsveç sineği larvalarının tahılların büyüme konisine nüfuz etme hızı, büyümenin doğasına ve hızına, ayrıca sürgünlerin iç yapısına, kalınlıklarına ve büyüme konisini çevreleyen yaprak sayısına bağlıdır. Dirençli bir çeşitte katman sayısı daha fazladır; büyüdükçe ve açıldıkça larvaların yerini değiştirirler, büyüme konisine ulaşmalarına izin vermezler ve larva ölür.

3. Fizyolojik bariyer- Bitkideki böceğin yaşamını olumsuz yönde etkileyen fizyolojik olarak aktif maddelerin içeriğinden kaynaklanır. Çoğu zaman bunlar ikincil bitki metabolizmasının maddeleridir.

4. Organogenetik bariyer bitki dokularının farklılaşma derecesi ile ilişkilidir. Örneğin, bezelyenin nodül bitlerinin neden olduğu hasara karşı direnci, büyüme noktası hasar gördüğünde yanal sürgünlerin geliştiği koltuk altı tomurcuklarının varlığıyla belirlenir.

5. Atreptik bariyer, fitofajların beslenme için kullandığı bitki biyopolimerlerinin moleküler yapısının spesifik özelliklerinden kaynaklanmaktadır. Evrim sürecinde fitofajlar belirli biyopolimer formlarının kullanımına adapte olmuştur. Bunun için böceğin parçalanabilecek enzimleri vardır, yani. Bazı biyokimyasal yapıları hidrolize eder. Doğal olarak fitofajların, hidroliz reaksiyonlarının mümkün olduğu kadar hızlı gerçekleşmesi için en kolay sindirilebilen biyopolimerleri elde etmesi gerekir. Bu nedenle, kolayca sindirilebilen biyopolimer formlarına sahip çeşitler, fitofajlar tarafından daha güçlü bir şekilde zarar görecek ve canlılıklarını artıracak ve daha karmaşık biyopolimerlere sahip çeşitler veya fitofajların üremesi için enzimlere sahip olmayan çeşitler, zararlıları büyük ölçüde zayıflatacaktır; antibiyoza neden olur.

Bitkilerin fitofajlarla eşleşmiş evrimi sürecinde, zararlı organizmaların kolonizasyonuna ve hasarına yanıt olarak ortaya çıkan bir indüklenmiş bariyer sistemi geliştirilmiştir. Bitkilerin immünolojik reaksiyonları, hasarın doğasına ve derecesine, intogenez aşamasına ve çevresel koşullara bağlıdır.

Haşere hasarına yanıt olarak bitkilerde hangi engellerin ortaya çıktığına daha yakından bakalım.

1.Boşaltım bariyeri. Evrim sürecinde bitki, kullanmadığı ancak izole bir yerde, örneğin epidermisin özel büyümelerinde bulunan maddeleri sentezlemeye adapte olmuştur. Bitkiler zararlılardan zarar gördüğünde veya glandüler büyümelerle temas ettiğinde bu maddeler salınır ve bu da zararlıların ölümüne yol açar. Yabani patates türlerinin yaprak bıçaklarında bu maddelerden önemli miktarda bulunur. Onlarla temas ettiğinde küçük böcekler (yaprak bitleri, psillidler, çekirgeler) ve 1. dönem Colorado böceği larvaları ölür.

Benzer şekilde birçok iğne yapraklı zararlının ölümü, bitkilerin zarara karşı reçine salgılayan reaksiyonu sonucu meydana gelir.

2). Nekrotik bariyer. Patojenlerin penetrasyonu üzerine aşırı duyarlılık reaksiyonuna benzer. Zararlılar için bu bariyer daha az önemlidir çünkü fitofaj ile konakçı bitki arasındaki ilişkinin doğası farklıdır. Aslında, beslenme sürecinde haşere sadece bir hücreye zarar vermekle sınırlı kalmaz, özellikle yaprak yiyen zararlılar olmak üzere dokunun önemli bir bölümünü hemen yakalar. Ancak sadece 1 hücreyi delen, 1 hücrede beslenmeyi tamamlayan thrips'ler bile 2, 3 vb.'ye zarar verir. Yine de bazı emici zararlılar için nekrotik bariyer bir engel teşkil etmektedir. Örneğin dirençli üzüm çeşitleri, filokserayı sağlıklı dokudan ayıran bir yara peridermi oluşturur, böylece onu beslenmeden mahrum bırakır ve ölüme yol açar.

3). Onarım bariyeri– veya kayıp organların restorasyonu. Onarım süreçleri, oluşan hasarın niteliğine ve bitkinin yaşına bağlı olarak yaprak yüzeyinin yeniden büyümesi veya kaybedilen organların yerine yeni organların oluşması şeklinde çeşitli şekillerde kendini gösterebilir. Bu süreçler, hayatta kalan bitki organlarında artan metabolizma ve artan fotosentetik aktiviteye ve rezerv meristem dokuları nedeniyle yeni organ oluşum bölgelerine asimilatların artan akışına dayanmaktadır. Bunda düzenleyici rol fitohormonlara aittir. Örneğin büyüme konisi bir İsveç sineği tarafından hasar gördüğünde kinetin hasar bölgesine ulaşır. Bu, ana gövdenin büyümesini geciktirir, ancak yan tomurcuk uyanır. Besin tedarikini artıran gibberellinin etkisi altında yan gövdelerin büyümesi meydana gelir.

4).Halogenetik ve teratogenetik bariyerler Bunları birlikte ele alıyoruz, çünkü her ikisi de haşerenin beslenirken hidrolitik enzimlerle birlikte bazı fizyolojik olarak aktif maddeleri (triptofan, indomelasetik asit ve diğerleri) bitki dokusuna saldığı durumlarda ortaya çıkar. Bitkiler tuhaf bir reaksiyonla tepki verir: Hasarlı dokuların çoğalmasında bir artış olur, bu da safra ve terata oluşumuna yol açar. Böylece bitki zararlıyı izole eder, ancak aynı zamanda beslenme ve varoluş için uygun koşullar yaratır.

5). Oksidatif bariyer.Özü aşağıdaki gibidir. Fitofajların verdiği hasara yanıt olarak bitkilerde redoks reaksiyonlarının aktivitesi artar:

a) nefes alma yoğunluğu artar;

b) ATP oluşur;

c) emici böceklerin enzimleri etkisiz hale getirilir;

d) Oksidasyon sonucu böcekler için oldukça toksik maddeler oluşur.

e) fitoaleksinler sentezlenir.

6. Engelleyici bariyer bunun nedeni, haşerenin verdiği hasara yanıt olarak bitkinin, fitofajların sindirim enzimlerinin inhibitörlerini üretmesidir. Bu bariyer, bitkileri, bağırsak dışı sindirime sahip olan ve zarar görmüş bitkinin dokusuna büyük miktarda enzim salgılayan emici böceklerden korumak için önemlidir.

Kendini kontrol etmeye yönelik sorular

1. Bağışıklığın ana faktörleri?

2. Bitki bağışıklığının zararlılara karşı bağışıklıktan farkı nedir?

3. Bitkinin dayanıklılığını ne belirler?

4. İmmünogenetik bariyerler hangi iki gruba ayrılır?

5. Bitki dayanıklılığını etkilemek için hangi önlemler kullanılabilir?

6. Antibiyozun faktörleri nelerdir?

7. Hangi engeller anayasal kabul edilir?

8. Uyarılan engeller neler içerir?

9. Dayanıklılığın biçimleri nelerdir?

Bağışıklık, vücudun bulaşıcı bir hastalığa neden olan patojenle temas etmesi ve enfeksiyon için gerekli koşulların mevcut olması durumunda ona karşı bağışıklık kazanmasıdır.
Bağışıklığın özel belirtileri stabilite (direnç) ve dayanıklılıktır. Sürdürülebilirlik belirli bir çeşitteki (bazen türler) bitkilerin hastalık veya zararlılardan etkilenmemesi veya diğer çeşitlere (veya türlere) göre daha az etkilenmesidir. Dayanıklılık hastalıklı veya zarar görmüş bitkilerin üretkenliğini (hasat miktarı ve kalitesi) koruyabilme yeteneği denir.
Bitkiler, patojenin bitkiye nüfuz edememesi ve en uygun dış koşullar altında bile içinde gelişememesiyle açıklanan mutlak bağışıklığa sahip olabilir. Örneğin, iğne yapraklı bitkiler küllemeden etkilenmez, ancak yaprak döken bitkiler küllemeden etkilenmez. Mutlak bağışıklığın yanı sıra bitkiler, bitkinin bireysel özelliklerine ve anatomik, morfolojik veya fizyolojik ve biyokimyasal özelliklerine bağlı olarak diğer hastalıklara karşı da göreceli bir dirence sahip olabilir.
Doğuştan (doğal) ve edinilmiş (yapay) bağışıklık vardır. Doğuştan bağışıklık - bu, konakçı bitkinin ve patojenin yönlendirilmiş seçimi veya uzun vadeli ortak evrimi (filojeni) sonucu oluşan bir hastalığa karşı kalıtsal bağışıklıktır. Kazanılmış bağışıklık - bu, belirli dış faktörlerin etkisi altında veya belirli bir hastalığın aktarımı sonucu bireysel gelişim süreci (ontogenez) sırasında bir bitkinin edindiği bir hastalığa karşı dirençtir. Kazanılmış bağışıklık kalıtsal değildir.
Doğuştan gelen bağışıklık pasif veya aktif olabilir. Altında pasif bağışıklık Enfeksiyon tehdidine bakılmaksızın bitkilerde ortaya çıkan özelliklerle sağlanan hastalığa karşı direnci anlayın, yani. bu özellikler bitkinin bir patojenin saldırısına karşı koruyucu reaksiyonları değildir. Pasif bağışıklık, bitkilerin şekli ve anatomik yapısının özellikleri (taç şekli, stoma yapısı, tüylülük, kütikül veya mumsu kaplamanın varlığı) veya bunların fonksiyonel, fizyolojik ve biyokimyasal özellikleri (hücre özsuyundaki bileşiklerin içeriği) ile ilişkilidir. patojen için toksik olan veya beslenmesi için gerekli olan maddelerin bulunmaması, fitositlerin salınması).
Aktif bağışıklık - bu, yalnızca bir patojen saldırısı durumunda içlerinde ortaya çıkan bitkilerin özellikleriyle sağlanan hastalığa karşı dirençtir, yani. konakçı bitkinin koruyucu reaksiyonları şeklinde. Anti-enfektif savunma reaksiyonunun çarpıcı bir örneği, patojenin giriş bölgesi etrafındaki dirençli bitki hücrelerinin hızla ölmesinden oluşan aşırı duyarlılık reaksiyonudur. Bir çeşit koruyucu bariyer oluşur, patojen lokalize olur, beslenmeden mahrum kalır ve ölür. Enfeksiyona yanıt olarak bitki, antibiyotik etkisi olan, patojenlerin gelişimini geciktiren veya enzim ve toksinlerin sentez sürecini baskılayan özel uçucu maddeler - fitoaleksinler de salgılayabilir. Ayrıca enzimleri, toksinleri ve patojenlerin diğer zararlı atık ürünlerini nötrleştirmeyi (oksidatif sistemin yeniden yapılandırılması vb.) amaçlayan bir dizi antitoksik koruyucu reaksiyon da vardır.
Dikey ve yatay stabilite gibi kavramlar vardır. Dikey olarak, bir bitkinin (çeşit) yalnızca belirli bir patojenin belirli ırklarına karşı yüksek direncini ve yatay olarak - belirli bir patojenin tüm ırklarına karşı bir veya daha fazla direnç derecesini kastediyoruz.
Bitkinin hastalıklara karşı direnci bitkinin yaşına ve organlarının fizyolojik durumuna bağlıdır. Örneğin fideler ancak erken yaşta konaklayabilir, daha sonra yatmaya dirençli hale gelir. Külleme sadece genç bitki yapraklarını etkilerken, daha kalın bir kütikül ile kaplı yaşlı yapraklar etkilenmez veya daha az etkilenir.
Çevresel faktörler ayrıca bitkilerin direncini ve dayanıklılığını da önemli ölçüde etkiler. Örneğin yazın kuru hava külleme karşı direnci azaltır ve mineral gübreler bitkileri birçok hastalığa karşı daha dayanıklı hale getirir.