Siden antikken har det vært en debatt blant forskere om plasseringen (lokaliseringen) av områder av hjernebarken assosiert med ulike funksjoner i kroppen. De mest forskjellige og innbyrdes motstridende synspunkter ble uttrykt. Noen mente at hver funksjon av kroppen vår tilsvarer et strengt definert punkt i hjernebarken, andre benektet tilstedeværelsen av noen sentre; De tilskrev enhver reaksjon til hele cortex, og vurderte den til å være helt entydig i funksjonelle termer. Metode betingede reflekser ga I.P. Pavlov muligheten til å avklare en rekke uklare spørsmål og utvikle et moderne synspunkt.

Det er ingen strengt fraksjonert lokalisering av funksjoner i hjernebarken. Dette følger av eksperimenter på dyr, når etter ødeleggelse av visse områder av cortex, for eksempel etter noen dager, tar naboområdene på seg funksjonen til det ødelagte området og dyrets bevegelser gjenopprettes.

Denne evnen til kortikale celler til å erstatte funksjonen til tapte områder er assosiert med den store plastisiteten til hjernebarken.

Ris. 1. Skjema for forbindelser mellom seksjonene av cortex s. 1 - rygg eller; 2 - diencephalon; 3 – hjernebark

I.P. Pavlov mente at individuelle områder av cortex har ulik funksjonell betydning. Det er imidlertid ingen strengt definerte grenser mellom disse områdene. Celler fra ett område flytter inn i nærliggende områder.

I sentrum av disse områdene er det klynger av de mest spesialiserte cellene - de såkalte analysatorkjernene, og i periferien er det mindre spesialiserte celler.

Det er ikke strengt definerte punkter som deltar i reguleringen av kroppsfunksjoner, men mange nerveelementer i cortex.

Analyse og syntese av innkommende impulser og dannelsen av en respons på dem utføres av betydelig større områder av cortex.

La oss se på noen områder som overveiende har en eller annen betydning. En skjematisk layout av plasseringene til disse områdene er vist i figur 1.

Motoriske funksjoner. Den kortikale delen av motoranalysatoren er hovedsakelig lokalisert i den fremre sentrale gyrusen, foran den sentrale (Rolandic) sulcus. I dette området er det nerveceller, hvis aktivitet er forbundet med alle bevegelser i kroppen.

Ris. 2. Diagram over individuelle områder av hjernebarken. 1 - motorområde; 2 - hudområde og proprioseptiv følsomhet; 3 - visuelt område; 4 - auditivt område; 5 - smaksområde; 6 – lukteområde

Prosessene til store nerveceller som ligger i de dype lagene av cortex, går ned i medulla oblongata, hvor en betydelig del av dem krysser hverandre, det vil si går til motsatt side. Etter å ha krysset, går de ned langs der resten av kryssene. I de fremre hornene i ryggmargen kommer de i kontakt med de motoriske nervecellene som ligger her. Dermed når eksitasjonen som oppstår i cortex motorneuronene i de fremre hornene i ryggmargen og beveger seg deretter gjennom fibrene deres til musklene. På grunn av det faktum at i medulla oblongata, og delvis i ryggmargen, skjer en overgang (kryssing) av motorveier til motsatt side, kommer eksitasjonen som oppsto i venstre hjernehalvdel inn i høyre halvdel av kroppen, og impulser fra høyre hjernehalvdel kommer inn i venstre halvdel av kroppen. Det er derfor blødning, skade eller annen skade på en av partene hjernehalvdeler innebærer et brudd på den motoriske aktiviteten til musklene i den motsatte halvdelen av kroppen.

I den fremre sentrale gyrusen er sentrene som innerverer forskjellige muskelgrupper plassert slik at det i den øvre delen av det motoriske området er bevegelsessentre for underekstremitetene, så under er sentrum av musklene i stammen, enda lavere er det midten av forbenene, og til slutt, under alle, er sentrene til hodets muskler.

Sentrene til forskjellige muskelgrupper er representert ulikt og opptar ujevne områder.

Funksjoner av hud og følsomhet. Området med kutan og proprioseptiv følsomhet hos mennesker ligger først og fremst bak den sentrale (Rolandian) sulcus i den bakre sentrale gyrus.

Lokaliseringen av dette området hos mennesker kan etableres ved elektrisk stimulering av hjernebarken under operasjoner. Stimulering av ulike områder av cortex og samtidig avhør av pasienten om følelsene han opplever samtidig gjør det mulig å få en ganske klar ide om det angitte området. Den såkalte muskelfølelsen er assosiert med dette samme området. Impulser som oppstår i proprioseptor-reseptorer lokalisert i ledd, sener og muskler kommer hovedsakelig til denne delen av cortex.

Høyre hemisfære oppfatter impulser som beveger seg langs sentripetale fibre primært fra venstre, og venstre hjernehalvdel primært fra høyre halvdel av kroppen. Dette forklarer det faktum at en lesjon av for eksempel høyre hjernehalvdel vil forårsake en forstyrrelse av følsomheten hovedsakelig på venstre side.

Auditive funksjoner. Det auditive området er lokalisert i tinninglappen i cortex. Når tinninglappene fjernes, blir komplekse lydoppfatninger forstyrret, siden evnen til å analysere og syntetisere lydoppfatninger er svekket.

Visuelle funksjoner. Det visuelle området er lokalisert i occipitallappen i hjernebarken. Når de oksipitale lappene i hjernen fjernes, opplever hunden synstap. Dyret kan ikke se og støter på gjenstander. Bare pupillreflekser er bevart. Hos mennesker forårsaker et brudd på synsområdet til en av halvkulene tap av halvparten av synet i hvert øye. Hvis lesjonen påvirker det visuelle området til venstre hjernehalvdel, går funksjonene til den nasale delen av netthinnen i det ene øyet og den temporale delen av netthinnen i det andre øyet tapt.

Denne funksjonen av visuell skade skyldes det faktum at synsnervene delvis krysser hverandre på vei til cortex.

Morfologiske baser for dynamisk lokalisering av funksjoner i hjernebarken (sentre av hjernebarken).

Kunnskap om lokalisering av funksjoner i hjernebarken er av stor teoretisk betydning, da det gir en ide om alle prosessene i kroppen og dens tilpasning til miljøet. Den har også en stor praktisk betydning for diagnostisering av lesjonssteder i hjernehalvdelene.

Ideen om lokalisering av funksjoner i hjernebarken er først og fremst assosiert med konseptet med det kortikale senteret. Tilbake i 1874 uttalte Kiev-anatomen V. A. Betz at hvert område av cortex skiller seg i struktur fra andre områder av hjernen. Dette markerte begynnelsen på læren om de forskjellige egenskapene til hjernebarken - cytoarkitektonikk (cytos - celle, arkitektoner - struktur). For tiden har det vært mulig å identifisere mer enn 50 forskjellige områder av cortex - kortikale cytoarkitektoniske felt, som hver skiller seg fra de andre i strukturen og plasseringen av nerveelementene. Fra disse feltene, utpekt med tall, er det satt sammen et spesielt kart over den menneskelige hjernebarken.

Ris. 3. Kart over de cytoarkitektoniske feltene i den menneskelige hjerne (ifølge Institute of Moega ved USSR Academy of Medical Sciences) Øverst er den superolaterale overflaten, nederst er den mediale overflaten. Forklaring i teksten.

I følge I.P. Pavlov er senteret hjerneenden av den såkalte analysatoren. Analysatoren er en nervøs mekanisme hvis funksjon er å dekomponere en viss kompleksitet av ytre og indre verden inn i individuelle elementer, dvs. utføre analyser. På samme tid, takket være brede forbindelser med andre analysatorer, er det også en syntese av analysatorer med hverandre og med forskjellige aktiviteter i kroppen.

For tiden anses hele hjernebarken for å være en kontinuerlig mottakelig overflate. Cortex er en samling av kortikale ender av analysatorene. Fra dette synspunktet vil vi vurdere topografien til de kortikale delene av analysatorene, det vil si de viktigste oppfattende områdene i hjernehalvdelens cortex.

Først av alt, la oss vurdere de kortikale endene av analysatorene som oppfatter stimuli fra det indre miljøet i kroppen.

Kjernen i motoranalysatoren, dvs. analysatoren for proprioseptiv (kinestetisk) stimulering som kommer fra bein, ledd, skjelettmuskulatur og deres sener, er lokalisert i den presentrale gyrus (felt 4 og 6) og lobulus paracentralis. Det er her motorisk betingede reflekser lukkes. I. P. Pavlov forklarer motorisk lammelse som oppstår når motorsonen er skadet, ikke av skade på motoriske efferente nevroner, men av et brudd på kjernen til motoranalysatoren, som et resultat av at cortex ikke oppfatter kinestetisk stimulering og bevegelser blir umulige. Cellene til den motoriske analysatorkjernen er lokalisert i de midtre lagene av den motoriske sonebarken. I dens dype lag (V, delvis VI) ligger gigantiske pyramideceller, som er efferente nevroner, som I. P. Pavlov betrakter som interneuroner som forbinder hjernebarken med de subkortikale kjernene, kjerner i kranienervene og de fremre hornene i ryggmargen, dvs. med motoriske nevroner. I den presentrale gyrusen projiseres menneskekroppen, så vel som i den bakre gyrusen, opp ned. I dette tilfellet er det høyre motoriske området forbundet med venstre halvdel av kroppen og omvendt, fordi de pyramidale kanalene som starter derfra, krysser delvis i medulla oblongata og delvis i ryggmargen. Musklene i stammen, strupehodet og svelget påvirkes av begge halvkuler. I tillegg til den presentrale gyrus, kommer også proprioseptive impulser (muskulær-artikulær sensitivitet) til cortex i den postsentrale gyrus.
Kjernen til motoranalysatoren, som er relatert til den kombinerte rotasjonen av hodet og øynene i motsatt retning, er plassert i den midtre frontale gyrusen, i det premotoriske området (felt 8). En slik rotasjon skjer også ved stimulering av felt 17, lokalisert i occipitallappen i nærheten av kjernen. Siden når øyemusklene trekker seg sammen, mottar hjernebarken (motoranalysator, felt 8) alltid ikke bare impulser fra reseptorene til disse musklene, men også impulser fra øyet (felt 77), kombineres alltid forskjellige visuelle stimuli med forskjellige posisjoner av øynene, etablert ved sammentrekning av musklene i øyeeplet.
Kjernen i motoranalysatoren, gjennom hvilken syntesen av målrettede komplekse profesjonelle, arbeids- og sportsbevegelser skjer, er plassert i venstre (for høyrehendte) underordnede parietallapp, i gyrus supramarginalis (dype lag av felt 40). Disse koordinerte bevegelsene, dannet på prinsippet om midlertidige forbindelser og utviklet av praktiseringen av individuelt liv, utføres gjennom forbindelsen av gyrus supramarginalis med den presentrale gyrus. Når felt 40 er skadet, er evnen til å bevege seg generelt bevart, men det er en manglende evne til å gjøre målrettede bevegelser, å handle - apraksi (praxia - handling, øving).
Kjernen i analysatoren for hodeposisjon og bevegelse - den statiske analysatoren (vestibulært apparat) i hjernebarken er ennå ikke nøyaktig lokalisert. Det er grunn til å tro at det vestibulære apparatet er projisert i samme område av cortex som cochlea, dvs. i tinninglappen. Således, med skade på felt 21 og 20, som ligger i området av den midtre og nedre temporale gyri, observeres ataksi, det vil si en balanseforstyrrelse, svaiing av kroppen når du står. Denne analysatoren, som spiller en avgjørende rolle i menneskelig oppreist stilling, er av spesiell betydning for arbeidet til piloter i jetfly, siden følsomheten til det vestibulære systemet på et fly er betydelig redusert.
Kjernen av analysatoren av impulser som kommer fra innvollene og blodårene er lokalisert i de nedre delene av den fremre og bakre sentrale gyri. Sentripetale impulser fra innvollene, blodårene, ufrivillige muskler og kjertler i huden kommer inn i denne delen av cortex, hvorfra sentrifugalveier går til de subkortikale vegetative sentrene.

I det premotoriske området (felt 6 og 8) skjer forening av vegetative funksjoner.

I den hvite substansen i hjernehalvdelene, nærmere basen, er det grå substans som danner de subkortikale eller basale gangliene: striatum, bestående av caudate lentiforme kjerner (inkluderer putamen, lateral og medial globus pallidus), velum, amygdala.

Basalgangliene inntar en sentral plass blant strukturene systemer for frivillige bevegelser. (motorkjerner). Med deltakelse av de basale gangliene oppstår synergismen til alle elementer i en slik kompleks motor som å gå, løpe, klatre; jevne bevegelser oppnås og den første posisjonen for implementeringen er etablert. Basalgangliene koordinerer tonus og fasemotorisk aktivitet til muskler. Aktiviteten deres innebærer å utføre langsomme bevegelser, som å gå sakte, tråkke over en hindring eller tre en nål.

Basalgangliene er involvert ikke bare i reguleringen av motorisk aktivitet, men også i analysen av afferente strømninger, i reguleringen av en rekke autonome funksjoner, i implementeringen komplekse former medfødt atferd, i mekanismer korttidshukommelse, samt i reguleringen av søvn-våkne-syklusen.

Funksjoner av hjernebarken

Den høyeste avdelingen av sentralnervesystemet er cerebral cortex. Ulike områder av hjernebarken har forskjellige felt, bestemt av arten og antall nevroner, tykkelsen på lagene, etc. Tilstedeværelsen av strukturelt forskjellige felt innebærer også deres forskjellige funksjonelle formål.

Med tanke på de funksjonelle egenskapene til feltene til neocortex, er de delt inn i hoved, sekundær Og tertiær eller assosiativ. Primære og sekundære felt forener deler av cortex assosiert med funksjonen til visse sensoriske systemer.

1) Primære (projeksjons) felt mottar og behandler informasjon fra ethvert sensorisk system. Her gjennomføres primær analyse sensorisk informasjon innenfor en modalitet (for eksempel for visuell - farge, belysning, form). Modalitet - type sansefølelse - auditiv, visuell, lukt, etc.

Primære sensoriske og motoriske felt er strengt lokaliserte. Nedenfor er noen av dem.

I cortex av postcentral gyrus og superior parietal lobule ligger nerveceller som dannes kjerne av proprioseptiv og generell sensitivitet(temperatur, smerte og taktil). Motoranalysatorkjerne lokalisert i den motoriske cortex, som inkluderer den presentrale gyrusen og den parasentrale lobulen på halvkulen. Størrelsen og plasseringen av projeksjonssonene til forskjellige organer i den somatosensitive og motoriske cortex avhenger av deres funksjonelle betydning.

I dybden, på overflaten av den midtre delen av den øvre temporale gyrusen som vender mot insulaen, er det auditiv analysator kjerne. Ligger i cortex av den midtre temporal gyrus kjernen til den vestibulære analysatoren.

Visuell analysator kjerne lokalisert på den mediale overflaten av occipitallappen, på begge sider av calcarine groove.

Talesentre er plassert i venstre hjernehalvdel hos høyrehendte, og i høyre hjernehalvdel hos venstrehendte. Motor Speech Analyzer Core(taleuttale) er lokalisert i de bakre delene av den nedre frontale gyrus ( Brocas sentrum). Auditiv Analyzer Core muntlig tale (talepersepsjon) er nært forbundet med det kortikale hørselssenteret og er lokalisert i de bakre delene av den øvre temporal gyrus, på overflaten vendt mot lateral sulcus ( Venike sone). Nær kjernen av den visuelle analysatoren er visuell analysator kjerne skriving.

Kortikale seksjoner smak Og lukte analysatorer er plassert på tinninglappen, i havhestens gyrus og uncus på den nedre overflaten av tinninglappen.

2) Sekundærfelt ligger over de primære og opptar et stort område. I tillegg til sensitive, mottar de fibre fra motivasjons- og emosjonelle sentre, minnestrukturer osv. Det er typisk for dem identifikasjon sensoriske bilder innenfor en modalitet (for eksempel gjenkjenning av et objekt - spiker, skrue, stang, dyvel, hæl, sopp, brystvorte, nål). Skader på sekundære felt kan føre til sensorisk agnosi (svekket gjenkjenningsprosesser): visuell, auditiv, olfaktorisk, gustatorisk, samt sensorisk afasi (svekket talegjenkjenning).

3) Tertiære eller assosiative felt opptar mer enn 50 % av hele overflaten av halvkulene og er de yngste (i evolusjonære termer). Tertiære felt har en nær forbindelse med de assosiative kjernene til thalamus. Tilknytningssoner gir kontakter mellom projeksjonssonene til individuelle analysatorer og integrerer deres aktiviteter. De deltar i multisensorisk informasjonsbehandling, dannelsen av responser og implementeringen av komplekse former for atferd. I tillegg er det andre typer konvergens: sensorisk-biologisk (manifestert i konvergensen av afferente eksitasjoner av enhver sensorisk modalitet og motiverende eksitasjoner assosiert med ulike biologiske tilstander i kroppen (smerte, sult, etc.) til individuelle nevroner i hjernen. cortex), multibiologisk og efferent- afferent De viktigste assosiative områdene er parieto-occipital(først og fremst en perseptuell funksjon) og frontal(organisering og kontroll av atferdsmessige, hovedsakelig motoriske, reaksjoner). Den fremre frontale delen er morfologisk substrat mental aktivitet(bevissthet, tenkning, læring, hukommelse, følelser).

Betinget refleksaktivitet i hjernebarken.

Telencephalon, eller cerebrum, utvikler seg fra forhjernen og består av høyt utviklede parede deler - høyre og venstre hjernehalvdel av storhjernen og midtdelen som forbinder dem. Halvkulene er atskilt av en langsgående sprekk, i dybden som ligger en plate med hvitt stoff - corpus callosum. Den består av fibre som forbinder begge halvkulene. Under corpus callosum er det et hvelv, som består av to buede fibrøse snorer, som er forbundet med hverandre i midtpartiet, og divergerer foran og bak, og danner søylene og bena til hvelvet. Anterior til søylene i buen er den fremre kommissuren. Mellom den fremre delen av corpus callosum og fornix er en tynn vertikal plate av hjernevev - en gjennomsiktig skillevegg.

Cerebral hemisfære er dannet av grå og hvit substans. Den inneholder den største delen, dekket med riller og viklinger - en kappe dannet av den grå substansen som ligger på overflaten - hjernebarken, lukthjernen og ansamlinger av grå substans inne i halvkulene - basalgangliene. De to siste seksjonene utgjør den eldste delen av halvkulen i evolusjonær utvikling. Hulrommene i telencephalon er sideventriklene.

Antallet ubetingede reflekser er begrenset, og de kan sikre eksistensen av organismen bare hvis det omgivende (så vel som det indre av organismen) miljøet er konstant. Og siden eksistensforholdene er svært komplekse, foranderlige og mangfoldige, må organismens tilpasning til omgivelsene sikres ved hjelp av en annen type reaksjoner-reaksjoner, som vil tillate kroppen å reagere tilstrekkelig på alle miljøendringer. Dette oppnås takket være mekanismen for midlertidige forbindelser - betingede reflekser.

Et karakteristisk trekk ved disse refleksene er at de dannes i løpet av dyrets individuelle liv og ikke er konstante; de kan forsvinne og dukke opp igjen avhengig av skiftende miljøforhold.

Den midlertidige naturen til den betingede refleksen er sikret ved tilstedeværelsen av hemmingsprosessen, som sammen med eksitasjonsprosessen bestemmer den generelle dynamikken til kortikal aktivitet. Årsaken til forekomsten av betinget inhibering er manglende evne til å forsterke det betingede signalet med en ubetinget stimulus. Inhiberingsprosessen ligger også til grunn for den andre viktige mekanismen i hjernebarkens arbeid - mekanismen til analysatorer. Kompleksiteten i miljøet og mangfoldet av stimuli som virker på kroppen krever at dyret skiller (differensierer) ulike typer signaler, noe som også ligger til grunn for tilpasning. Hjernebarkens evne til å utføre analyser av varierende subtilitet og kompleksitet avhenger av utviklingsnivået hos forskjellige dyr, samt på miljøfaktorer. Sistnevnte bestemmer i stor grad graden av perfeksjon i aktivitetene til en eller annen analysator. Den analytiske aktiviteten til hjernebarken er uløselig knyttet til den syntetiske, og i samsvar med miljøets krav kan enten den ene eller den andre få avgjørende betydning.

En betinget refleks utvikles på grunnlag av noen ubetinget refleks. Når man utvikler en betinget refleks, må det være en kombinasjon av virkningen av to stimuli: betinget og ubetinget. En betinget stimulus kan være et hvilket som helst middel som virker på reseptorene til et dyr (lys, lyd, berøring, etc.). Dessuten må styrken til dette middelet være tilstrekkelig til å forårsake en tydelig (men ikke overdreven) reaksjon i kroppen.

Funksjoner av lillehjernen

Lillehjernens hovedfunksjon er å korrigere aktiviteten til andre motoriske sentre, koordinere målrettede bevegelser og regulere muskeltonus.

Lillehjernen er involvert i å koordinere bevegelser, opprettholde holdning og balanse. Dette oppnås ved å omfordele muskeltonus, sikre muskeltonus, sikre korrekt spenning av ulike muskelgrupper under hver motorisk handling, og eliminere unødvendige, unødvendige bevegelser.

Lillehjernen er involvert i reguleringen av autonome funksjoner (vaskulær tonus, aktivitet mage-tarmkanalen, blodsammensetning) på grunn av mange forbindelser med kjernene i den retikulære dannelsen av hjernestammen.

Cerebral cortex , et lag av grå substans 1-5 mm tykt som dekker hjernehalvdelene til pattedyr og mennesker. Denne delen av hjernen, som utviklet seg i de senere stadier av utviklingen av dyreverdenen, spiller en ekstremt viktig rolle i implementeringen av mental eller høyere nervøs aktivitet, selv om denne aktiviteten er et resultat av hjernens arbeid som en hel. Takket være toveiskommunikasjon med avdelinger på lavere nivå nervesystemet, kan cortex være involvert i regulering og koordinering av alle kroppsfunksjoner. Hos mennesker utgjør cortex i gjennomsnitt 44 % av volumet av hele halvkulen som helhet. Overflaten når 1468-1670 cm2.

Struktur av cortex . Et karakteristisk trekk ved strukturen til cortex er den orienterte, horisontale-vertikale fordelingen av dens inngående nerveceller på tvers av lag og søyler; Dermed er den kortikale strukturen preget av et romlig ordnet arrangement av fungerende enheter og forbindelser mellom dem. Rommet mellom kroppene og prosessene til kortikale nerveceller er fylt med neuroglia og et vaskulært nettverk (kapillærer). Kortikale nevroner er delt inn i 3 hovedtyper: pyramidale (80-90% av alle kortikale celler), stellate og fusiforme. Det viktigste funksjonelle elementet i cortex er den afferente-efferente (dvs. oppfatter sentripetal og sender sentrifugalstimuli) langakson pyramidale nevron. Stellatceller utmerker seg ved svak utvikling av dendritter og kraftig utvikling av aksoner, som ikke strekker seg utover diameteren til cortex og dekker grupper av pyramidale celler med sine grener. Stellatceller spiller rollen som å oppfatte og synkronisere elementer som er i stand til å koordinere (samtidig hemmende eller spennende) romlig nære grupper av pyramidale nevroner. Det kortikale nevronet er preget av en kompleks submikroskopisk struktur.Kortikale områder med forskjellig topografi er forskjellige i tettheten av celler, deres størrelse og andre egenskaper ved lag-for-lag og søylestruktur. Alle disse indikatorene bestemmer arkitekturen til cortex, eller dens cytoarkitektonikk.De største inndelingene av cortex er den gamle (paleocortex), gamle (archicortex), nye (neocortex) og interstitielle cortex. Overflaten til den nye cortex hos mennesker opptar 95,6 %, gammel 2,2 %, gammel 0,6 %, interstitiell 1,6 %.

Hvis vi forestiller oss hjernebarken som et enkelt dekke (kappe) som dekker overflaten av halvkulene, så vil den viktigste sentrale delen av den være den nye cortex, mens den gamle, gamle og mellomliggende vil finne sted i periferien, dvs. langs kantene på denne kappen. Den gamle cortex hos mennesker og høyerestående pattedyr består av et enkelt cellelag, utydelig atskilt fra de underliggende subkortikale kjernene; den gamle barken er fullstendig atskilt fra sistnevnte og er representert av 2-3 lag; den nye cortex består som regel av 6-7 lag med celler; interstitielle formasjoner - overgangsstrukturer mellom feltene til den gamle og nye cortex, samt den gamle og nye cortex - fra 4-5 lag med celler. Neocortex er delt inn i følgende områder: presentral, postsentral, temporal, inferior parietal, superior parietal, temporo-parietal-occipital, occipital, insulær og limbisk. I sin tur er områder delt inn i delområder og felt. Hovedtypen av direkte og tilbakemeldingsforbindelser til den nye cortex er vertikale bunter av fibre som bringer informasjon fra subkortikale strukturer til cortex og sender den fra cortex til de samme subkortikale formasjonene. Sammen med vertikale forbindelser er det intrakortikale - horisontale - bunter av assosiative fibre som passerer på forskjellige nivåer av cortex og i den hvite substansen under cortex. Horisontale bjelker er mest karakteristiske for lag I og III i cortex, og i noen felt for lag V.

Horisontale bunter sikrer utveksling av informasjon både mellom felt plassert på tilstøtende gyri og mellom fjerne områder av cortex (for eksempel frontal og occipital).

Funksjonelle trekk ved cortex bestemmes av den ovennevnte fordelingen av nerveceller og deres forbindelser på tvers av lag og søyler. Konvergens (konvergens) av impulser fra ulike sanseorganer er mulig på kortikale nevroner. I følge moderne ideer, en slik konvergens av heterogene eksitasjoner er en nevrofysiologisk mekanisme for integrerende aktivitet av hjernen, det vil si analyse og syntese av kroppens responsaktivitet. Det er også viktig at nevronene kombineres til komplekser, og tilsynelatende realiserer resultatene av konvergensen av eksitasjoner på individuelle nevroner. En av de viktigste morfofunksjonelle enhetene i cortex er et kompleks kalt en kolonne av celler, som passerer gjennom alle kortikale lag og består av celler som er plassert vinkelrett på overflaten av cortex. Cellene i kolonnen er nært forbundet med hverandre og får en felles afferent gren fra subcortex. Hver kolonne med celler er ansvarlig for oppfatningen av hovedsakelig én type følsomhet. For eksempel, hvis ved den kortikale enden av hudanalysatoren en av kolonnene reagerer på å berøre huden, reagerer den andre på bevegelsen av lemmen i leddet. I den visuelle analysatoren er funksjonene for å oppfatte visuelle bilder også fordelt på tvers av kolonner. For eksempel, en av kolonnene oppfatter bevegelsen til et objekt i horisontalplanet, den tilstøtende i vertikalplanet, etc.

Det andre komplekset av celler i neocortex - laget - er orientert i horisontalplanet. Det antas at små cellelag II og IV hovedsakelig består av persepsjonselementer og er "innganger" til cortex. Stort cellelag V er utgangen fra cortex til subcortex, og det midterste cellelaget III er assosiativt, og forbinder forskjellige kortikale soner.

Lokaliseringen av funksjoner i cortex er preget av dynamikk på grunn av det faktum at det på den ene siden er strengt lokaliserte og romlig avgrensede soner i cortex assosiert med oppfatningen av informasjon fra et spesifikt sanseorgan, og på den andre siden. , cortex er et enkelt apparat der individuelle strukturer er nært forbundet og om nødvendig kan de byttes ut (den såkalte plastisiteten til kortikale funksjoner). I tillegg, til enhver tid, kan kortikale strukturer (nevroner, felt, områder) danne koordinerte komplekser, hvis sammensetning endres avhengig av spesifikke og uspesifikke stimuli som bestemmer fordelingen av hemming og eksitasjon i cortex. Til slutt er det en nær gjensidig avhengighet mellom den funksjonelle tilstanden til kortikale soner og aktiviteten til subkortikale strukturer. Kortikale territorier skiller seg kraftig ut i funksjonene deres. Det meste av den gamle cortex er inkludert i lukteanalysatorsystemet. Den gamle og interstitielle cortex, som er nært beslektet med den gamle cortex både ved systemer av forbindelser og evolusjonært, er ikke direkte relatert til lukt. De er en del av systemet som er ansvarlig for reguleringen av vegetative reaksjoner og følelsesmessige tilstander. Den nye cortex er et sett med endelige koblinger av forskjellige perseptive (sensoriske) systemer (kortikale ender av analysatorer).

Det er vanlig å skille projeksjon, eller primære og sekundære felt, så vel som tertiære felt, eller assosiative soner, i sonen til en bestemt analysator. Primære felt mottar informasjon formidlet gjennom det minste antallet brytere i subcortex (i thalamus, eller thalamus, av diencephalon). Overflaten til perifere reseptorer er så å si projisert på disse feltene.I lys av moderne data kan ikke projeksjonssoner betraktes som enheter som oppfatter punkt-til-punkt stimulering. I disse sonene oppstår oppfatningen av visse parametere til objekter, det vil si at bilder skapes (integrert), siden disse områdene av hjernen reagerer på visse endringer i objekter, deres form, orientering, bevegelseshastighet, etc.

Kortikale strukturer spiller en primær rolle i læring hos dyr og mennesker. Men dannelsen av noen enkle betingede reflekser, hovedsakelig med Indre organer, kan gis av subkortikale mekanismer. Disse refleksene kan også dannes på lavere nivåer utvikling når det ikke er noen cortex ennå. Komplekse betingede reflekser som ligger til grunn for integrerte atferdshandlinger krever bevaring av kortikale strukturer og deltakelse av ikke bare de primære sonene i de kortikale endene av analysatorene, men også de assosiative - tertiære sonene. Kortikale strukturer er også direkte relatert til minnemekanismer. Elektrisk stimulering av visse områder av cortex (for eksempel temporal cortex) fremkaller komplekse minnemønstre hos mennesker.

Et karakteristisk trekk ved aktiviteten til cortex er dens spontane elektriske aktivitet, registrert i form av et elektroencefalogram (EEG). Generelt har cortex og dens nevroner rytmisk aktivitet, som gjenspeiler de biokjemiske og biofysiske prosessene som forekommer i dem. Denne aktiviteten har en variert amplitude og frekvens (fra 1 til 60 Hz) og endringer under påvirkning av ulike faktorer.

Den rytmiske aktiviteten til cortex er uregelmessig, men basert på frekvensen av potensialer kan flere skilles ut forskjellige typer dens (alfa-, beta-, delta- og theta-rytmer). EEG gjennomgår karakteristiske endringer i mange fysiologiske og patologiske tilstander (ulike faser av søvn, svulster, anfall, etc.). Rytmen, dvs. frekvensen, og amplituden til de bioelektriske potensialene til cortex er satt av subkortikale strukturer som synkroniserer arbeidet til grupper av kortikale nevroner, noe som skaper betingelsene for deres koordinerte utladninger. Denne rytmen er assosiert med de apikale (apikale) dendrittene til pyramideceller. Den rytmiske aktiviteten til cortex påvirkes av påvirkninger som kommer fra sansene. Dermed forårsaker et lysglimt, et klikk eller en berøring på huden den såkalte i de tilsvarende områdene. en primær respons som består av en serie positive bølger (nedbøyning av elektronstrålen på oscilloskopskjermen) og en negativ bølge (avbøyning oppover av strålen). Disse bølgene reflekterer aktiviteten til strukturene i et gitt område av cortex og endrer seg i de forskjellige lagene.

Fylogeni og ontogeni av cortex . Cortex er et produkt av langsiktig evolusjonær utvikling, hvor den eldgamle cortex først dukker opp, som oppstår i forbindelse med utviklingen av luktanalysatoren hos fisk. Med fremveksten av dyr fra vann til land, den såkalte. en mantelformet del av cortex, helt adskilt fra subcortex, som består av gammel og ny cortex. Dannelsen av disse strukturene i prosessen med tilpasning til de komplekse og mangfoldige forholdene for jordisk eksistens er assosiert (med forbedring og interaksjon av ulike oppfattelse og fremdriftssystemer. Hos amfibier er cortex representert av det gamle og rudimentet til den gamle barken; hos reptiler er den gamle og gamle barken godt utviklet og rudimentet til den nye barken vises. Neocortex når sin største utvikling hos pattedyr, og blant dem hos primater (aper og mennesker), snabeldyr (elefanter) og hvaler (delfiner, hvaler). På grunn av den ujevne veksten av individuelle strukturer i den nye cortex, blir overflaten foldet, dekket med spor og viklinger. Forbedringen av telencephalon cortex hos pattedyr er uløselig knyttet til utviklingen av alle deler av sentralnervesystemet. Denne prosessen er ledsaget av en intensiv vekst av direkte og tilbakemeldingsforbindelser som forbinder kortikale og subkortikale strukturer. Således, på høyere stadier av evolusjon, begynner funksjonene til subkortikale formasjoner å bli kontrollert av kortikale strukturer. Dette fenomenet kalles kortikolisering av funksjoner. Som et resultat av kortikolisering danner hjernestammen et enkelt kompleks med de kortikale strukturene, og skade på cortex på høyere stadier av evolusjon fører til forstyrrelse av kroppens vitale funksjoner. Assosiasjonssonene gjennomgår de største endringene og øker under utviklingen av neocortex, mens de primære sansefeltene reduseres i relativ størrelse. Veksten av den nye cortex fører til forskyvning av den gamle og gamle cortex til de nedre og midtre overflatene av hjernen.

gliaceller; det er lokalisert i noen deler av de dype hjernestrukturene; hjernebarken (så vel som lillehjernen) er dannet av dette stoffet.

Hver halvkule er delt inn i fem lapper, hvorav fire (frontal, parietal, occipital og temporal) er ved siden av de tilsvarende beinene i kraniehvelvet, og en (insulær) er plassert i dybden, i fossaen som skiller frontal og temporal. lober.

Hjernebarken har en tykkelse på 1,5–4,5 mm, området øker på grunn av tilstedeværelsen av spor; det er koblet til andre deler av sentralnervesystemet, takket være impulser utført av nevroner.

Halvkulene når omtrent 80 % av total masse hjerne. De regulerer høyere mentale funksjoner, mens hjernestammen regulerer lavere, som er forbundet med aktiviteten til indre organer.

Tre hovedområder skilles ut på den halvkuleformede overflaten:

konveks superolateral, som er ved siden av den indre overflaten av kraniehvelvet;
lavere, med de fremre og midtre delene plassert på den indre overflaten av kraniebasen og de bakre i området av tentoriet til lillehjernen;
den mediale er lokalisert ved den langsgående sprekken i hjernen.

Funksjoner på enheten og aktivitet

Cerebral cortex er delt inn i 4 typer:

gammel - opptar litt mer enn 0,5% av hele overflaten av halvkulene;
gammel – 2,2 %;
ny - mer enn 95%;
gjennomsnittet er omtrent 1,5 %.

Den fylogenetisk eldgamle hjernebarken, representert av grupper av store nevroner, blir skjøvet til side av den nye til bunnen av halvkulene, og blir en smal stripe. Og den gamle, som består av tre cellulære lag, beveger seg nærmere midten. Hovedområdet til den gamle cortex er hippocampus, som er den sentrale delen av det limbiske systemet. Den midtre (mellomliggende) cortex er en formasjon av en overgangstype, siden transformasjonen av gamle strukturer til nye skjer gradvis.

Hjernebarken hos mennesker, i motsetning til hos pattedyr, er også ansvarlig for den koordinerte funksjonen til indre organer. Dette fenomenet, der cortexens rolle i implementeringen av alle funksjonelle aktiviteter i kroppen øker, kalles kortikalisering av funksjoner.

En av funksjonene til cortex er dens elektriske aktivitet, som oppstår spontant. Nerveceller lokalisert i denne delen har en viss rytmisk aktivitet, som reflekterer biokjemiske og biofysiske prosesser. Aktivitet har forskjellige amplituder og frekvenser (alfa-, beta-, delta-, theta-rytmer), som avhenger av påvirkningen av en rekke faktorer (meditasjon, søvnfaser, stress, tilstedeværelsen av anfall, neoplasmer).

Struktur

Cerebral cortex er en flerlagsformasjon: hvert lag har sin egen spesifikke sammensetning av nevrocytter, en spesifikk orientering og plassering av prosesser.

Den systematiske plasseringen av nevroner i cortex kalles "cytoarkitektur"; fibre plassert i en viss rekkefølge kalles "myeloarkitektur".

Cerebral cortex består av seks cytoarkitektoniske lag.

Overflatemolekylær, der det ikke er veldig mange nerveceller. Deres prosesser er lokalisert i seg selv, og de går ikke lenger enn.
Den ytre granulære er dannet av pyramidale og stellate neurocytter. Prosessene kommer ut fra dette laget og går til påfølgende.
Pyramidal består av pyramidale celler. Aksonene deres går ned, der de slutter eller danner assosiasjonsfibre, og dendrittene deres går opp i det andre laget.
Den indre granulære cellen er dannet av stjerneceller og små pyramideceller. Dendritter går til det første laget, laterale prosesser forgrener seg i laget deres. Aksoner strekker seg inn i de øvre lagene eller inn i den hvite substansen.
Gangliet er dannet av store pyramideceller. De største nevrocyttene i cortex er lokalisert her. Dendritter ledes inn i det første laget eller fordeles i sitt eget lag. Aksoner kommer ut fra cortex og begynner å bli fibre som forbinder ulike deler og strukturer av sentralnervesystemet med hverandre.
Multiform - består av forskjellige celler. Dendritter går til det molekylære laget (noen bare til det fjerde eller femte laget). Aksoner er rettet mot overliggende lag eller går ut av cortex som assosiasjonsfibre.

Hjernebarken er delt inn i områder - den såkalte horisontale organisasjonen. Det er 11 av dem totalt, og de inkluderer 52 felt, som hver har sitt eget serienummer.

Vertikal organisering

Det er også en vertikal inndeling - i kolonner av nevroner. I dette tilfellet kombineres små kolonner til makrokolonner, som kalles en funksjonell modul. I hjertet av slike systemer er stjerneceller - deres aksoner, så vel som horisontale forbindelser dem med de laterale aksonene til pyramidale nevrocytter. Alle nervecellene i de vertikale søylene reagerer på den afferente impulsen på samme måte og sender sammen et efferent signal. Eksitering i horisontal retning skyldes aktiviteten til tverrgående fibre som følger fra en kolonne til en annen.

Han oppdaget først enheter som forener nevroner av forskjellige lag vertikalt i 1943. Lorente de No - ved hjelp av histologi. Dette ble senere bekreftet ved bruk av elektrofysiologiske metoder hos dyr av V. Mountcastle.

Utviklingen av cortex i intrauterin utvikling begynner tidlig: allerede ved 8 uker har embryoet en kortikal plate. Først differensieres de nedre lagene, og ved 6 måneder har det ufødte barnet alle feltene som er til stede hos en voksen. De cytoarkitektoniske egenskapene til cortex er fullstendig dannet ved 7-årsalderen, men kroppene til nevrocytter øker til og med opp til 18. For dannelsen av cortex er den koordinerte bevegelsen og delingen av forløperceller som nevroner vises fra nødvendig. Det er fastslått at denne prosessen er påvirket av et spesielt gen.

Horisontal organisering

Det er vanlig å dele inn områdene i hjernebarken i:

assosiativ;
sensorisk (sensitiv);
motor.

Forskere, når de studerte lokaliserte områder og deres funksjonelle egenskaper, brukte en rekke metoder: kjemisk eller fysisk irritasjon, delvis fjerning av hjerneområder, utvikling av betingede reflekser, registrering av hjernebiostrømmer.

Følsom

Disse områdene opptar omtrent 20 % av cortex. Skader på slike områder fører til nedsatt følsomhet (nedsatt syn, hørsel, lukt osv.). Området i sonen avhenger direkte av antall nerveceller som oppfatter impulser fra visse reseptorer: jo flere det er, jo høyere er følsomheten. Soner skilles ut:

somatosensorisk (ansvarlig for kutan, proprioseptiv, vegetativ følsomhet) - den er lokalisert i parietallappen (postsentral gyrus);
visuell, bilateral skade som fører til fullstendig blindhet, er lokalisert i occipitallappen;
auditiv (plassert i tinninglappen);
gustatorisk, lokalisert i parietallappen (lokalisering - postcentral gyrus);
olfaktorisk, bilateral svekkelse som fører til tap av lukt (lokalisert i hippocampus gyrus).

Forstyrrelse av den auditive sonen fører ikke til døvhet, men andre symptomer vises. For eksempel manglende evne til å skille korte lyder, betydningen av hverdagslyder (trinn, helle vann osv.) samtidig som forskjellene i lyder i tonehøyde, varighet og klang opprettholdes. Amusia kan også forekomme, som er manglende evne til å gjenkjenne, reprodusere melodier og også skille mellom dem. Musikk kan også ledsages av ubehagelige opplevelser.

Impulser som beveger seg langs afferente fibre på venstre side av kroppen oppfattes av høyre hjernehalvdel, og på høyre side - av venstre (skade på venstre hjernehalvdel vil forårsake brudd på følsomheten på høyre side og omvendt). Dette skyldes det faktum at hver postsentral gyrus er koblet til den motsatte delen av kroppen.

Motor

Motoriske områder, hvis irritasjon forårsaker muskelbevegelse, er lokalisert i den fremre sentrale gyrusen i frontallappen. Motoriske områder kommuniserer med sanseområder.

Motorveiene i medulla oblongata (og delvis i ryggmargen) danner en dekusasjon med overgang til motsatt side. Dette fører til at irritasjon som oppstår i venstre hjernehalvdel kommer inn i høyre halvdel av kroppen, og omvendt. Derfor fører skade på cortex av en av halvkulene til forstyrrelse av den motoriske funksjonen til muskler på motsatt side av kroppen.

De motoriske og sensoriske områdene, som er lokalisert i området til den sentrale sulcus, er kombinert i en formasjon - den sensorimotoriske sonen.

Nevrologi og nevropsykologi har samlet mye informasjon om hvordan skade på disse områdene fører ikke bare til elementære bevegelsesforstyrrelser (lammelser, pareser, skjelvinger), men også til forstyrrelser av frivillige bevegelser og handlinger med objekter - apraksi. Når de vises, kan bevegelser under skriving bli forstyrret, romlige representasjoner kan bli forstyrret, og ukontrollerte mønstrede bevegelser kan vises.

Assosiativ

Disse sonene er ansvarlige for å koble innkommende sensorisk informasjon med det som tidligere ble mottatt og lagret i minnet. I tillegg lar de deg sammenligne informasjon som kommer fra forskjellige reseptorer. Responsen på signalet dannes i den assosiative sonen og overføres til motorsonen. Dermed er hvert assosiativt område ansvarlig for prosessene med hukommelse, læring og tenkning. Store assosiasjonssoner er plassert ved siden av de tilsvarende funksjonelle sansesonene. For eksempel styres enhver assosiativ visuell funksjon av det visuelle assosiative området, som ligger ved siden av det sensoriske visuelle området.

Etablering av mønstre for hjernefunksjon, analysere dens lokale lidelser og sjekke aktiviteten utføres av vitenskapen om nevropsykologi, som er i skjæringspunktet mellom nevrobiologi, psykologi, psykiatri og informatikk.

Funksjoner ved lokalisering etter felt

Hjernebarken er plastisk, noe som påvirker overgangen av funksjonene til en seksjon, hvis den blir forstyrret, til en annen. Dette skyldes at analysatorer i cortex har en kjerne hvor høyere aktivitet, og periferien, som er ansvarlig for prosessene med analyse og syntese i en primitiv form. Mellom analysatorkjernene er det elementer som tilhører ulike analysatorer. Hvis skaden gjelder kjernen, begynner perifere komponenter å være ansvarlige for aktiviteten.

Dermed er lokaliseringen av funksjonene som hjernebarken besitter et relativt konsept, siden det ikke er noen klare grenser. Imidlertid antyder cytoarkitektonikk tilstedeværelsen av 52 felt som kommuniserer med hverandre via ledende veier:

assosiativ (denne typen nervefibre ansvarlig for aktiviteten til cortex i en halvkule);
commissural (koble symmetriske områder av begge halvkuler);
projeksjon (fremme kommunikasjon mellom cortex og subkortikale strukturer og andre organer).

Tabell 1

		Relevante felt
Motor
Følsom
Visuell
Olfactory
Smakstilsetning
Talemotor, som inkluderer sentrene:	Wernicke, som lar deg oppfatte talespråk
	Broca - ansvarlig for bevegelsen av de språklige musklene; nederlag truer med fullstendig tap av tale
	Oppfatning av tale i skrift

Så, strukturen til hjernebarken innebærer å se den i horisontal og vertikal orientering. Avhengig av dette skilles vertikale kolonner av nevroner og soner i horisontalplanet. Hovedfunksjonene som utføres av cortex er implementering av atferd, regulering av tenkning og bevissthet. I tillegg sikrer det samspillet mellom kroppen og det ytre miljøet og tar del i å kontrollere funksjonen til indre organer.

Ny skorpe(neocortex) er et lag av grå substans med et totalt areal på 1500-2200 kvadratcentimeter, som dekker hjernehalvdelene. Neocortex utgjør omtrent 72% av det totale arealet av cortex og omtrent 40% av hjernemassen. Neocortex inneholder 14 milliarder. Nevroner, og antall gliaceller er omtrent 10 ganger større.

I fylogenetiske termer er hjernebarken den yngste nevrale strukturen. Hos mennesker utfører den den høyeste reguleringen av kroppsfunksjoner og psykofysiologiske prosesser som sikrer ulike former oppførsel.

I retning fra overflaten av den nye skorpen og innover skilles seks horisontale lag.

Molekylært lag. Den har svært få celler, men et stort antall forgrenende dendritter av pyramidale celler, som danner en plexus som ligger parallelt med overflaten. Afferente fibre som kommer fra de assosiative og uspesifikke kjernene i thalamus danner synapser på disse dendrittene.

Ytre kornet lag. Består hovedsakelig av stjerneceller og delvis pyramidale celler. Fibrene til cellene i dette laget er hovedsakelig lokalisert langs overflaten av cortex, og danner kortikokortikale forbindelser.

Ytre pyramidelag. Består hovedsakelig av mellomstore pyramideceller. Aksonene til disse cellene, som granulatceller i det andre laget, danner kortikokortikale assosiative forbindelser.

Lyske granulært lag. Naturen til cellene (stellatceller) og arrangementet av fibrene ligner på det ytre granulære laget. I dette laget har afferente fibre synaptiske avslutninger som kommer fra nevroner av spesifikke kjerner i thalamus og derfor fra reseptorer til sensoriske systemer.

Indre pyramidelag. Dannet av mellomstore og store pyramideceller. Dessuten er Betzs gigantiske pyramideceller plassert i den motoriske cortex. Aksonene til disse cellene danner de afferente kortikospinal og kortikobulbar motorveier.

Lag av polymorfe celler. Det dannes hovedsakelig av spindelformede celler, hvis aksoner danner de kortikotalamiske kanalene.

Ved å vurdere de afferente og efferente forbindelsene til neocortex generelt, bør det bemerkes at i lag 1 og 4 forekommer persepsjon og prosessering av signaler som kommer inn i cortex. Nevroner i lag 2 og 3 utfører kortikokortikale assosiative forbindelser. De efferente banene som forlater cortex dannes hovedsakelig i lag 5 og 6.

Histologiske bevis viser at de elementære nevrale kretsene involvert i informasjonsbehandling er plassert vinkelrett på overflaten av cortex. Dessuten er de plassert på en slik måte at de dekker alle lag av cortex. Slike assosiasjoner av nevroner ble kalt av forskere nevrale kolonner. Tilstøtende nevrale kolonner kan delvis overlappe og også samhandle med hverandre.

Hjernebarkens økende rolle i fylogenese, analyse og regulering av kroppsfunksjoner og underordningen av de underliggende delene av sentralnervesystemet er definert av forskere som kortikalisering av funksjoner(Unionen).

Sammen med kortikaliseringen av funksjonene til neocortex, er det vanlig å skille lokaliseringen av funksjonene. Den mest brukte tilnærmingen til den funksjonelle inndelingen av hjernebarken er å skille den inn i sensoriske, assosiative og motoriske områder.

Sensoriske kortikale områder – soner der sansestimuli projiseres. De er hovedsakelig lokalisert i parietal-, temporal- og occipitallappene. Afferente veier til sensorisk cortex kommer hovedsakelig fra spesifikke sensoriske kjerner i thalamus (sentral, posterior lateral og medial). Den sensoriske cortex har veldefinerte lag 2 og 4 og kalles granulær.

Områder i sansebarken, hvis irritasjon eller ødeleggelse forårsaker klare og permanente endringer i kroppens følsomhet, kalles primære sanseområder(kjernefysiske deler av analysatorer, som I.P. Pavlov trodde). De består hovedsakelig av unimodale nevroner og danner sensasjoner av samme kvalitet. I de primære sensoriske sonene er det vanligvis en tydelig romlig (topografisk) representasjon av kroppsdeler og deres reseptorfelt.

Rundt de primære sanseområdene er mindre lokaliserte sekundære sanseområder, hvis multimodale nevroner reagerer på virkningen av flere stimuli.

Det viktigste sanseområdet er parietal cortex i den postsentrale gyrus og den tilsvarende delen av den postcentrale lobulen på den mediale overflaten av halvkulene (felt 1–3), som er betegnet som somatosensorisk område. Her er det en projeksjon av hudfølsomhet på motsatt side av kroppen fra taktile, smerte-, temperaturreseptorer, interoceptiv sensitivitet og sensitivitet i muskel- og skjelettsystemet fra muskel-, ledd- og senereseptorer. Projeksjonen av deler av kroppen i dette området er preget av det faktum at projeksjonen av hodet og øvre deler av kroppen er plassert i de inferolaterale delene av den postsentrale gyrusen, projeksjonen av den nedre halvdelen av kroppen og bena er i de superomediale sonene til gyrusen, og projeksjonen av den nedre delen av underbenet og føttene er i cortex av den postsentrale lobulen på de mediale overflatehalvdelene (fig. 12).

Dessuten har projeksjonen av de mest følsomme områdene (tunge, strupehode, fingre, etc.) relativt store områder sammenlignet med andre deler av kroppen.

Ris. 12. Projeksjon av menneskelige kroppsdeler på området av den kortikale enden av den generelle sensitivitetsanalysatoren

(delen av hjernen i frontalplanet)

I dypet av lateral sulcus er lokalisert auditiv cortex(cortex av Heschls transversale temporale gyri). I denne sonen, som svar på irritasjon av hørselsreseptorene til Corti-organet, dannes lydopplevelser som endrer seg i volum, tone og andre kvaliteter. Det er en klar aktuell projeksjon her: forskjellige deler av organet til Corti er representert i forskjellige områder av cortex. Projeksjonsbarken til tinninglappen inkluderer også, som forskerne foreslår, midten av den vestibulære analysatoren i den øvre og midtre tinningsgyrien. Den behandlede sensoriske informasjonen brukes til å danne et "kroppsskjema" og regulere funksjonene til lillehjernen (temporopontin-hjernekanalen).

Et annet område av neocortex ligger i occipital cortex. Dette primære visuelle området. Her er det en aktuell representasjon av netthinnereseptorer. I dette tilfellet tilsvarer hvert punkt på netthinnen sin egen del av den visuelle cortex. På grunn av den ufullstendige omtalen av synsbanene, projiseres de samme halvdelene av netthinnen inn i det visuelle området på hver halvkule. Tilstedeværelsen av en netthinneprojeksjon i begge øynene i hver halvkule er grunnlaget for binokulært syn. Irritasjon av hjernebarken i dette området fører til utseendet av lysopplevelser. Ligger nær det primære visuelle området sekundært synsfelt. Nevroner i dette området er multimodale og reagerer ikke bare på lys, men også på taktile og auditive stimuli. Det er ingen tilfeldighet at det er i dette visuelle området syntesen av ulike typer sensitivitet skjer og mer komplekse visuelle bilder og deres gjenkjennelse oppstår. Irritasjon av dette området av cortex forårsaker visuelle hallusinasjoner, obsessive opplevelser og øyebevegelser.

Hoveddelen av informasjonen om omverdenen og det indre miljøet i kroppen, mottatt i sensorisk cortex, overføres for videre prosessering til den assosiative cortex.

Association kortikale områder (intersensorisk, interanalyzer), inkluderer områder av neocortex som er plassert ved siden av sensoriske og motoriske områder, men som ikke direkte utfører sensoriske eller motoriske funksjoner. Grensene for disse områdene er ikke klart definert, noe som skyldes de sekundære projeksjonssonene, hvis funksjonelle egenskaper er overgangsmessige mellom egenskapene til primærprojeksjonen og assosiative soner. Association cortex er fylogenetisk det yngste området av neocortex, som har fått størst utvikling hos primater og mennesker. Hos mennesker utgjør den omtrent 50 % av hele cortex eller 70 % av neocortex.

Den viktigste fysiologiske egenskapen til nevronene i den assosiative cortex, som skiller dem fra nevronene i de primære sonene, er polysensorisk (polymodalitet). De reagerer med nesten samme terskel, ikke på én, men på flere stimuli - visuelle, auditive, hud, etc. Den polysensoriske naturen til nevronene i den assosiative cortex skapes både av dens kortikokortikale forbindelser med forskjellige projeksjonssoner, og av dens viktigste afferent input fra de assosiative kjernene til thalamus, der kompleks prosessering av informasjon fra ulike sensoriske veier allerede har skjedd. Som et resultat er assosiasjonen cortex kraftig enhet konvergens av ulike sensoriske eksitasjoner, noe som muliggjør kompleks behandling av informasjon om det ytre og indre miljøet i kroppen og bruke det til implementering av høyere mentale funksjoner.

Basert på thalamokortikale projeksjoner skilles to assosiative systemer i hjernen:

thalamoparietal;

Thalomotemporal.

Thalamotparietal system er representert av assosiative soner i parietal cortex, som mottar de viktigste afferente inngangene fra den bakre gruppen av assosiative kjerner i thalamus (lateral bakre kjerne og pute). Den parietale assosiative cortex har afferente utganger til kjernene i thalamus og hypothalamus, den motoriske cortex og kjernene i det ekstrapyramidale systemet. Hovedfunksjonene til thalamoparietalsystemet er gnose, dannelsen av et "kroppsskjema" og praksis.

Gnosis- Dette forskjellige typer gjenkjennelse: former, størrelser, betydninger av objekter, taleforståelse osv. Gnostiske funksjoner inkluderer vurdering av romlige forhold, for eksempel objekters relative posisjon. Sentrum av stereognose er lokalisert i parietal cortex (plassert bak de midtre delene av den postcentrale gyrusen). Det gir muligheten til å gjenkjenne objekter ved berøring. En variant av den gnostiske funksjonen er også dannelsen i bevisstheten av en tredimensjonal modell av kroppen («kroppsdiagram»).

Under praksis forstå målrettet handling. Praxissenteret ligger i den supramarginale gyrusen og sørger for lagring og implementering av et program med motorautomatiserte handlinger (for eksempel gre håret, håndhilse osv.).

Thalamobisk system. Det er representert av assosiative soner i frontal cortex, som har den viktigste afferente inngangen fra den mediodorsale kjernen i thalamus. Hovedfunksjonen til den frontale assosiative cortex er dannelsen av programmer for målrettet atferd, spesielt i et nytt miljø for en person. Implementeringen av denne funksjonen er basert på andre funksjoner i talomoloby-systemet, for eksempel:

dannelsen av en dominerende motivasjon som gir retningen for menneskelig atferd. Denne funksjonen er basert på de nære bilaterale forbindelsene mellom frontal cortex og det limbiske systemet og rollen til sistnevnte i reguleringen av en persons høyere følelser knyttet til hans sosiale aktiviteter og kreativitet;

å sikre sannsynlige prognoser, som kommer til uttrykk i endringer i atferd som svar på endringer i miljøforhold og dominerende motivasjon;

selvkontroll av handlinger ved konstant å sammenligne resultatet av en handling med de opprinnelige intensjonene, som er assosiert med opprettelsen av et framsynsapparat (ifølge teorien funksjonelt system P.K. Anokhin, aksepterer av resultatet av handlingen).

Som et resultat av en prefrontal lobotomi utført av medisinske årsaker, der forbindelsene mellom frontallappen og thalamus krysser hverandre, observeres utviklingen av "emosjonell matthet", mangel på motivasjon, sterke intensjoner og planer basert på prediksjon. Slike mennesker blir frekke, taktløse, de har en tendens til å gjenta visse motoriske handlinger, selv om den endrede situasjonen krever utførelse av helt andre handlinger.

Sammen med de thalamoparietale og thalamofrontale systemene, foreslår noen forskere å skille det thalamotemporale systemet. Imidlertid har konseptet med det thalamotemporale systemet ennå ikke fått bekreftelse og tilstrekkelig vitenskapelig utdyping. Forskere bemerker en viss rolle for den temporale cortex. Dermed inkluderer noen assosiative sentre (for eksempel stereognosis og praxis) også områder av den temporale cortex. Wernickes auditive talesenter er lokalisert i den temporale cortex, som ligger i de bakre delene av den øvre temporal gyrus. Det er dette senteret som gir talegnosis - gjenkjennelse og lagring av muntlig tale, både ens egen og andres. I den midtre delen av den overordnede temporale gyrusen er det et senter for å gjenkjenne musikalske lyder og deres kombinasjoner. På grensen til temporal-, parietal- og occipitallappene er det et senter for lesing av skriftlig tale, som sikrer gjenkjennelse og lagring av bilder av skriftlig tale.

Det bør også bemerkes at de psykofysiologiske funksjonene som utføres av den assosiative cortex initierer atferd, den obligatoriske komponenten som er frivillige og målrettede bevegelser utført med obligatorisk deltakelse av den motoriske cortex.

Motoriske cortex områder . Konseptet med den motoriske cortex i hjernehalvdelene begynte å danne seg på 80-tallet av 1800-tallet, da det ble vist at elektrisk stimulering av visse kortikale soner hos dyr forårsaker bevegelse av lemmer på motsatt side. Basert på moderne forskning er det vanlig å skille to motoriske områder i den motoriske cortex: primær og sekundær.

I primær motorisk cortex(presentral gyrus) det er nevroner som innerverer de motoriske nevronene i musklene i ansiktet, stammen og lemmene. Den har en klar topografi av projeksjonene av kroppsmusklene. I dette tilfellet er projeksjonene av musklene i underekstremitetene og stammen plassert i de øvre delene av den presentrale gyrusen og opptar et relativt lite område, og projeksjonene av musklene i de øvre ekstremiteter, ansikt og tunge er lokalisert i nedre deler av gyrusen og okkuperer et stort område. Hovedmønsteret for topografisk representasjon er at reguleringen av aktiviteten til muskler som gir de mest nøyaktige og varierte bevegelsene (tale, skrift, ansiktsuttrykk) krever deltagelse av store områder av den motoriske cortex. Motoriske reaksjoner på stimulering av den primære motoriske cortex utføres med en minimumsterskel, som indikerer dens høye eksitabilitet. De (disse motoriske reaksjonene) er representert ved elementære sammentrekninger av den motsatte siden av kroppen. Når dette kortikale området er skadet, går evnen til å gjøre fine koordinerte bevegelser av lemmene, spesielt fingrene, tapt.

Sekundær motorisk cortex. Plassert på sideoverflaten av halvkulene, foran den presentrale gyrusen (premotorisk cortex). Den utfører høyere motoriske funksjoner knyttet til planlegging og koordinering av frivillige bevegelser. Den premotoriske cortex mottar hoveddelen av de efferente impulsene fra basalgangliene og lillehjernen og er involvert i omkoding av informasjon om planen for komplekse bevegelser. Irritasjon av dette området av cortex forårsaker komplekse koordinerte bevegelser (for eksempel å snu hodet, øynene og overkroppen i motsatte retninger). I den premotoriske cortex er det motoriske sentre knyttet til menneskelige sosiale funksjoner: i den bakre delen av den midtre frontale gyrusen er det et senter for skriftlig tale, i den bakre delen av den nedre frontale gyrusen er det et senter for motorisk tale (Brocas sentrum ), samt et musikalsk motorisk senter som bestemmer tonen i tale og evne til å synge.

Den motoriske cortex kalles ofte den agranulære cortex fordi dens granulære lag er dårlig definert, men laget som inneholder Betzs gigantiske pyramideceller er mer uttalt. Nevroner i den motoriske cortex mottar afferente innganger gjennom thalamus fra muskel-, ledd- og hudreseptorer, samt fra basalgangliene og lillehjernen. Den viktigste efferente utgangen fra den motoriske cortex til stammen og spinalmotorsentrene dannes av pyramideceller. Pyramidale nevroner og deres tilhørende interneuroner er plassert vertikalt i forhold til overflaten av cortex. Slike nærliggende nevrale komplekser som utfører lignende funksjoner kalles funksjonelle motorhøyttalere. Pyramidale nevroner i motorsøylen kan eksitere eller hemme motoriske nevroner i hjernestammen og spinalsentrene. Tilstøtende kolonner overlapper funksjonelt, og pyramidale nevroner som regulerer aktiviteten til en muskel er som regel lokalisert i flere kolonner.

De viktigste efferente forbindelsene til den motoriske cortex utføres gjennom de pyramidale og ekstrapyramidale banene, med utgangspunkt i de gigantiske pyramidale cellene til Betz og de mindre pyramidale cellene i cortex av den presentrale gyrus, premotor cortex og postcentral gyrus.

Pyramidestien består av 1 million fibre i corticospinal tract, startende fra cortex i øvre og midtre tredjedel av den persentrale gyrus, og 20 millioner fibre i corticobulbar tract, starter fra cortex i den nedre tredjedel av presentrale gyrus. Gjennom den motoriske cortex og pyramidale kanaler utføres frivillige enkle og komplekse målrettede motoriske programmer (for eksempel profesjonelle ferdigheter, hvis dannelse begynner i basalgangliene og ender i den sekundære motoriske cortex). De fleste fibrene i de pyramidale kanalene krysser hverandre. Men en liten del av dem forblir ukrysset, noe som bidrar til å kompensere for svekkede bevegelsesfunksjoner i ensidige lesjoner. Den premotoriske cortex utfører også sine funksjoner gjennom pyramidekanalene (motoriske skriveferdigheter, snu hodet og øynene i motsatt retning, etc.).

Til kortikal ekstrapyramidale veier Disse inkluderer de corticobulbar og corticoreticular kanalene, som begynner i omtrent samme område som de pyramidale kanalene. Fibrene i corticobulbar-kanalen ender på nevronene til de røde kjernene i midthjernen, hvorfra de rubrospinale kanalene fortsetter. Fibrene i de kortikoretikulære kanalene ender på nevronene til de mediale kjernene i den retikulære dannelsen av pons (de mediale retikulospinale kanalene strekker seg fra dem) og på nevronene til de retikulære gigantiske cellekjernene i medulla oblongata, hvorfra den laterale reticulospinale traktater begynner. Gjennom disse banene reguleres tonus og holdning, noe som gir presise, målrettede bevegelser. Kortikale ekstrapyramidale kanaler er en komponent av det ekstrapyramidale systemet i hjernen, som inkluderer lillehjernen, basalgangliene og motorsentrene i hjernestammen. Dette systemet regulerer tonus, holdning, koordinasjon og korrigering av bevegelser.

Ved generelt å vurdere rollen til ulike strukturer i hjernen og ryggmargen i reguleringen av komplekse dirigerte bevegelser, kan det bemerkes at trangen (motivasjonen) til å bevege seg skapes i frontalsystemet, ideen om bevegelse - i assosiativ cortex av hjernehalvdelene, programmet for bevegelser - i basalganglia, lillehjernen og premotorisk cortex, og utførelsen av komplekse bevegelser skjer gjennom den motoriske cortex, motoriske sentre i hjernestammen og ryggmargen.

Interhemisfæriske forhold Interhemisfæriske forhold manifesterer seg hos mennesker i to hovedformer:

funksjonell asymmetri av hjernehalvdelene:

felles aktivitet av hjernehalvdelene.

Funksjonell asymmetri av halvkulene er den viktigste psykofysiologiske egenskapen til den menneskelige hjernen. Studiet av funksjonell asymmetri av halvkulene startet på midten av 1800-tallet, da de franske legene M. Dax og P. Broca viste at menneskelig talevansker oppstår når cortex av den nedre frontale gyrus, vanligvis venstre hjernehalvdel, er skadet. En tid senere oppdaget den tyske psykiateren K. Wernicke et auditivt talesenter i den bakre cortex av den øvre temporal gyrus i venstre hjernehalvdel, hvis nederlag fører til nedsatt forståelse av muntlig tale. Disse dataene og tilstedeværelsen av motorisk asymmetri (høyrehendthet) bidro til dannelsen av konseptet der en person er preget av venstre hemisfæredominans, som dannet seg evolusjonært som et resultat av arbeidsaktivitet og er en spesifikk egenskap ved hjernen hans. . På 1900-tallet, som et resultat av bruken av ulike kliniske teknikker (spesielt når man studerer pasienter med delte hjerner - transeksjon av corpus callosum ble utført), ble det vist at i en rekke psykofysiologiske funksjoner hos mennesker, ikke venstresiden. , men høyre hjernehalvdel dominerer. Dermed oppsto begrepet delvis dominans av halvkulene (forfatteren er R. Sperry).

Det er vanlig å fremheve mental, sensorisk Og motor interhemisfærisk asymmetri i hjernen. Igjen, når man studerer tale, ble det vist at den verbale informasjonskanalen styres av venstre hjernehalvdel, og den ikke-verbale kanalen (stemme, intonasjon) av høyre. Abstrakt tenkning og bevissthet er først og fremst assosiert med venstre hjernehalvdel. Ved utvikling av en betinget refleks dominerer høyre hjernehalvdel i startfasen, og under trening, det vil si styrking av refleksen, dominerer venstre hjernehalvdel. Høyre hjernehalvdel behandler informasjon samtidig statisk, i henhold til prinsippet om deduksjon; romlige og relative egenskaper til objekter blir bedre oppfattet. Den venstre hjernehalvdelen behandler informasjon sekvensielt, analytisk, i henhold til prinsippet om induksjon, og oppfatter bedre de absolutte egenskapene til objekter og tidsmessige forhold. I den emosjonelle sfæren bestemmer den høyre hjernehalvdelen først og fremst eldre, negative følelser og styrer manifestasjonen av sterke følelser. Generelt er den høyre hjernehalvdelen "emosjonell". Den venstre hjernehalvdelen bestemmer hovedsakelig positive følelser og kontrollerer manifestasjonen av svakere følelser.

I den sensoriske sfæren er rollen til høyre og venstre hjernehalvdel best demonstrert i visuell persepsjon. Høyre hjernehalvdel oppfatter det visuelle bildet helhetlig, i alle detaljer på en gang, det løser lettere problemet med å skille objekter og gjenkjenne visuelle bilder av objekter som er vanskelige å beskrive med ord, og skaper forutsetninger for konkret sansetenkning. Den venstre hjernehalvdelen vurderer det visuelle bildet som dissekert. Kjente objekter er lettere å gjenkjenne og problemer med objektlikhet løses, visuelle bilder er blottet for spesifikke detaljer og har en høy grad av abstraksjon, og forutsetningene for logisk tenkning skapes.

Motorisk asymmetri skyldes det faktum at musklene i halvkulene, som gir et nytt, høyere nivå av regulering av komplekse hjernefunksjoner, samtidig øker kravene til å kombinere aktivitetene til de to halvkulene.

Fellesaktivitet av hjernehalvdelene sikres av tilstedeværelsen av det kommissurale systemet (corpus callosum, fremre og bakre, hippocampale og habenulære kommissurer, interthalamisk fusjon), som anatomisk forbinder de to hjernehalvdelene.

Kliniske studier har vist at i tillegg til tverrgående kommissurale fibre, som gir sammenkobling mellom hjernehalvdelene, også langsgående og vertikale kommissurale fibre.

Spørsmål for selvkontroll:

Generelle kjennetegn ved den nye cortex.

Funksjoner av neocortex.

Strukturen til den nye cortex.

Hva er nevralesøyler?

Hvilke områder av cortex er identifisert av forskere?

Kjennetegn ved sensorisk cortex.

Hva er primære sanseområder? Deres egenskaper.

Hva er sekundære sanseområder? Deres funksjonelle formål.

Hva er den somatosensoriske cortex og hvor ligger den?

Kjennetegn på den auditive cortex.

Primære og sekundære visuelle områder. Deres generelle egenskaper.