Získaná imunita rostlin. Vavilov, Nikolaj Ivanovič - vědecké úspěchy. Vývoj hmyzu. Postembryonální vývoj

ZÁKLADY IMUNITY ROSTLIN VŮČI NEMOCI

U nejzávažnějších epifytotik jsou rostliny postiženy chorobou nerovnoměrně, což souvisí s odolností a imunitou rostlin. Imunita je chápána jako absolutní nevinnost v přítomnosti infekce za podmínek příznivých pro infekci rostlin a rozvoj chorob. Odolnost je schopnost těla odolávat vážnému poškození nemocí. Tyto dvě vlastnosti jsou často identifikovány, což znamená, že rostliny jsou slabě postiženy chorobami.

Rezistence a imunita jsou komplexní dynamické stavy, které závisí na vlastnostech rostliny, patogenu a podmínkách vnější prostředí. Studium příčin a vzorců stability je velmi důležité, protože pouze v tomto případě je to možné úspěšná práce na šlechtění odolných odrůd.

Imunita může být vrozená (dědičná) nebo získaná. Vrozená imunita se přenáší z rodičů na potomky. Mění se pouze se změnami genotypu rostliny.

Získaná imunita se tvoří v průběhu procesu ontogeneze, který je v lékařské praxi zcela běžný. Rostliny nemají tak jasně definovanou získanou vlastnost, ale existují techniky, které mohou zvýšit odolnost rostlin vůči chorobám. Jsou aktivně studovány.

Pasivní rezistence je určena konstitučními vlastnostmi rostliny bez ohledu na působení patogenu. Faktorem pasivní imunity je například tloušťka kutikuly některých rostlinných orgánů. Faktory aktivní imunity působí pouze při kontaktu mezi rostlinou a patogenem, tzn. vznikají (vyvolávají) během patologického procesu.

Rozlišuje se pojem specifická a nespecifická imunita. Nespecifická je neschopnost některých patogenů způsobit infekci určitého rostlinného druhu. Například řepa není postižena patogeny šnekových chorob obilných plodin, plísní bramborovou, brambory nejsou postiženy plísní cerkosporou řepy, zrna nejsou postižena makrosporiózou brambor atd. Imunita, která se projevuje na odrůdové úrovni ve vztahu k specializované patogeny se nazývají specifické.

Faktory odolnosti rostlin vůči chorobám

Bylo zjištěno, že rezistence je určena celkovým účinkem ochranných faktorů ve všech fázích patologického procesu. Celá paleta ochranných faktorů je rozdělena do 2 skupin: zabraňující pronikání patogenu do rostliny (axenie); zabránění šíření patogenu v rostlinných pletivech (skutečná rezistence).

Do první skupiny patří faktory nebo mechanismy morfologické, anatomické a fyziologické povahy.

Anatomické a morfologické faktory. Bariéry zavlečení patogenů mohou být tloušťka kožní tkáně, struktura průduchů, pubescence listů, voskový povlak a strukturální rysy rostlinných orgánů. Tloušťka krycích pletiv je ochranným faktorem proti těm patogenům, které pronikají do rostlin přímo těmito pletivy. Jedná se především o houby padlí a některé zástupce třídy Oomycetes. Struktura průduchů je důležitá pro zavedení bakterií, patogenů falešných, do tkáně padlí, rez atd. Obvykle je pro patogena obtížnější proniknout přes těsně zakryté průduchy. Dospívání listů chrání rostliny před virovými chorobami a hmyzem, který přenáší virová infekce. Díky voskovému povlaku na listech, plodech a stoncích na nich nezůstávají kapky, což zabraňuje klíčení houbových patogenů.

Zvyk rostliny a tvar listů jsou také faktory, které inhibují počáteční fáze infekce. Odrůdy brambor s volnou keřovou strukturou jsou tedy méně postiženy plísní, protože jsou lépe větrané a infekční kapky na listech rychleji vysychají. Na úzkých listových čepelích se usazuje méně spor.

Roli stavby rostlinných orgánů lze ilustrovat na příkladu květů žita a pšenice. Žito je velmi silně ovlivněno námelem, zatímco pšenice velmi zřídka. To je vysvětleno skutečností, že šupiny pšeničných květů se neotevírají a spory patogenu do nich prakticky nepronikají. Otevřený typ kvetení v žitu nebrání vstupu spór.

Fyziologické faktory. Rychlé zavádění patogenů může být brzděno vysokým osmotickým tlakem v rostlinných buňkách, rychlostí fyziologické procesy, což vede k hojení ran (tvorba peridermu rány), kterými proniká mnoho patogenů. Důležitá je také rychlost průchodu jednotlivých fází ontogeneze. Původce sněti pšenice tvrdé proniká pouze do mladých sazenic, proto jsou odrůdy, které přátelsky a rychle klíčí, méně postiženy.

Inhibitory. Jsou to sloučeniny nacházející se v rostlinné tkáni nebo syntetizované v reakci na infekci, které inhibují vývoj patogenů. Patří sem fytoncidy – látky různé chemické povahy, které jsou faktory vrozené pasivní imunity. Fytoncidy jsou produkovány ve velkém množství tkáněmi cibule, česneku, třešně, eukalyptu, citronu atd.

Alkaloidy jsou organické báze obsahující dusík vznikající v rostlinách. Bohaté jsou na ně zejména rostliny čeledi bobovitých, mák, pupalka, hvězdnicovité aj. Například solanin v bramborách a tomatin v rajčatech jsou toxické pro řadu patogenů. Vývoj hub rodu Fusarium je tedy inhibován solaninem při ředění 1:105. Fenoly mohou potlačit vývoj patogenů, éterické oleje a řada dalších sloučenin. Všechny uvedené skupiny inhibitorů jsou vždy přítomny v intaktních (nepoškozených tkáních).

Indukované látky, které jsou syntetizovány rostlinou během vývoje patogenu, se nazývají fytoalexiny. Podle chemické složení všechny z nich jsou nízkomolekulární látky, mnoho z nich

jsou fenolické povahy. Bylo zjištěno, že hypersenzitivní reakce rostliny na infekci závisí na rychlosti indukce fytoalexinů. Je známo a identifikováno mnoho fytoalexinů. Rishitin, lyubin a fituberin byly tedy izolovány z rostlin brambor infikovaných původcem plísně pozdní, pisatinem z hrachu a isokumarinem z mrkve. Typickým příkladem aktivní imunity je tvorba fytoalexinů.

Aktivní imunita zahrnuje také aktivaci rostlinných enzymových systémů, zejména oxidačních (peroxidáza, polyfenoloxidáza). Tato vlastnost vám umožňuje inaktivovat hydrolytické enzymy patogenu a neutralizovat toxiny.

Získaná nebo indukovaná imunita. Pro zvýšení odolnosti rostlin proti infekčním chorobám se používá biologická a chemická imunizace rostlin.

Biologické imunizace se dosahuje ošetřením rostlin oslabenými kulturami patogenů nebo jejich metabolických produktů (vakcinace). Používá se k ochraně rostlin před některými virovými chorobami a také před bakteriálními a houbovými patogeny.

Chemická imunizace je založena na působení určitých chemických látek, včetně pesticidů. Asimilujíce se v rostlinách mění metabolismus směrem nepříznivým pro patogeny. Příkladem takových chemických imunizátorů jsou fenolické sloučeniny: hydrochinon, pyrogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, které se používají k ošetření semen nebo mladých rostlin. Řada systémových fungicidů má imunizační vlastnosti. Dichlorcyklopropan tedy chrání rýži před blastickým onemocněním tím, že podporuje syntézu fenolů a tvorbu ligninu.

Známá je i imunizační role některých mikroelementů, které jsou součástí rostlinných enzymů. Mikroprvky navíc zlepšují přísun základních živin, což má příznivý vliv na odolnost rostlin vůči chorobám.

Genetika rezistence a patogenity. Typy odolnosti

Odolnost rostlin a patogenita mikroorganismů, stejně jako všechny ostatní vlastnosti živých organismů, jsou řízeny geny, jedním nebo více, navzájem kvalitativně odlišnými. Přítomnost takových genů určuje absolutní imunitu vůči určitým rasám patogenu. Původci onemocnění mají zase gen (nebo geny) virulence, který mu umožňuje překonat ochranný účinek geny rezistence. Podle teorie X. Flora lze pro každý gen rezistence rostlin vyvinout odpovídající gen virulence. Tento jev se nazývá komplementarita. Když je rostlina vystavena patogenu, který má komplementární gen virulence, stává se citlivou. Pokud geny rezistence a virulence nejsou komplementární, rostlinné buňky lokalizují patogen v důsledku hypersenzitivní reakce na něj.

Například (Tabulka 4) jsou podle této teorie odrůdy brambor, které mají gen rezistence R, ovlivněny pouze rasou 1 patogenu P. infestans nebo složitějším, ale nutně majícím gen virulence 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3) atd. Odrůdy, které nemají geny rezistence (d), jsou ovlivněny všemi rasami bez výjimky, včetně rasy bez genů virulence (0).
Nejčastěji jsou dominantní geny rezistence, takže se při selekci poměrně snadno předávají na potomky. Hypersenzitivní geny neboli R-geny určují hypersenzitivní typ rezistence, která se také nazývá oligogenní, monogenní, pravá, vertikální. Poskytuje rostlině absolutní neporazitelnost, když je vystavena rasám bez komplementárních virulentních genů. S výskytem virulentnějších ras patogenu v populaci se však rezistence ztrácí.

Dalším typem rezistence je polygenní, terénní, relativní, horizontální, která závisí na kombinovaném působení mnoha genů. Polygenní rezistence je v různé míře vlastní každé rostlině. Na vysoké úrovni se patologický proces zpomaluje, což umožňuje rostlině růst a vývoj, přestože je nemocí postižena. Jako každý polygenní znak může i taková odolnost kolísat vlivem podmínek pěstování (úroveň a kvalita minerální výživy, zásoba vláhy, délka dne a řada dalších faktorů).

Polygenní typ rezistence se dědí transgresivně, je tedy problematické jej napravit šlechtěním odrůd.

Běžná je běžná kombinace hypersenzitivní a polygenní rezistence u jedné odrůdy. V tomto případě bude odrůda imunní až do vzniku ras schopných překonat monogenní rezistenci, poté jsou ochranné funkce určeny polygenní rezistencí.

Metody tvorby odolných odrůd

V praxi se nejvíce používá řízená hybridizace a selekce.

Hybridizace. K přenosu genů rezistence z rodičovských rostlin na potomky dochází při meziodrůdové, mezidruhové a mezirodové hybridizaci. K tomu se jako rodičovské formy vybírají rostliny s požadovanými ekonomickými a biologickými vlastnostmi a rostliny s rezistencí. Dárci rezistence jsou často volně žijící druhy, takže se u potomků mohou objevit nežádoucí vlastnosti, které se eliminují zpětným křížením nebo zpětným křížením. Beyer vosy opakují, dokud všechny známky<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Pomocí meziodrůdové a mezidruhové hybridizace vzniklo mnoho odrůd obilovin, luštěnin, brambor, slunečnic, lnu a dalších plodin, které jsou odolné vůči nejškodlivějším a nejnebezpečnějším chorobám.

Když se některé druhy nekříží mezi sebou, uchýlí se k „prostřední“ metodě, při níž se každý typ rodičovské formy nebo jeden z nich nejprve zkříží s třetím druhem a poté se výslední hybridi kříží mezi sebou nebo s jeden z původně plánovaných druhů.

V každém případě je stabilita hybridů testována na přísném infekčním pozadí (přirozeném nebo umělém), tj. s velkým množstvím infekcí patogeny, za podmínek příznivých pro rozvoj onemocnění. Pro další množení se vybírají rostliny, které kombinují vysokou odolnost a ekonomicky cenné vlastnosti.

Výběr. Tato technika je povinným krokem v jakékoli hybridizaci, ale může být také nezávislou metodou pro získání odolných odrůd. Metodou postupné selekce v každé generaci rostlin s požadovanými vlastnostmi (včetně rezistence) bylo získáno mnoho odrůd zemědělských rostlin. Je zvláště účinný u cizosprašných rostlin, protože jejich potomci jsou zastoupeni heterozygotní populací.

Za účelem vytvoření odrůd odolných vůči chorobám se stále více používá umělá mutageneze, genetické inženýrství atd.

Příčiny ztráty stability

V průběhu času odrůdy zpravidla ztrácejí odolnost buď v důsledku změn patogenních vlastností patogenů infekčních chorob, nebo porušení imunologických vlastností rostlin během jejich reprodukce. U odrůd s hypersenzitivním typem rezistence se ztrácí s výskytem virulentnějších ras nebo komplementárních genů. Odrůdy s monogenní rezistencí jsou ovlivněny v důsledku postupné akumulace nových ras patogenu. Šlechtění odrůd pouze s přecitlivělým typem rezistence je proto marné.

Existuje několik důvodů, které přispívají k vytvoření nových ras. První a nejčastější jsou mutace. Obvykle procházejí spontánně pod vlivem různých mutagenních faktorů a jsou vlastní fytopatogenním houbám, bakteriím a virům, pro ty druhé jsou mutace jedinou možností variability. Druhým důvodem je hybridizace geneticky odlišných jedinců mikroorganismů během sexuálního procesu. Tato cesta je charakteristická hlavně pro houby. Třetí cestou je heterokaryóza neboli heteronukleárnost haploidních buněk. U hub může dojít k heteronukleaci v důsledku mutací jednotlivých jader, přechodu jader z hyf různé kvality přes anastomózy (srostlé úseky hyf) a rekombinaci genů při splynutí jader a jejich následném dělení (parasexuální proces). Heteronukleárnost a asexuální proces jsou zvláště důležité pro zástupce třídy nedokonalých hub, které postrádají sexuální proces.

U bakterií dochází kromě mutací k transformaci, kdy DNA izolovaná jedním kmenem bakterií je absorbována buňkami jiného kmene a je zahrnuta do jejich genomu. Během transdukce jsou jednotlivé segmenty chromozomů z jedné bakterie přeneseny do druhé pomocí bakteriofága (bakteriálního viru).

U mikroorganismů dochází k tvorbě ras neustále. Mnoho z nich umírá okamžitě, protože jsou nesoutěživí kvůli nižší úrovni agresivity nebo nedostatku jiných důležitých vlastností. Virulentnější rasy se v populaci zpravidla etablují za přítomnosti odrůd a druhů rostlin s geny pro odolnost vůči existujícím rasám. V takových případech se nová rasa i se slabou agresivitou, aniž by narazila na konkurenci, postupně hromadí a šíří.

Například při kultivaci brambor s genotypy rezistence R, R4 a R1R4 budou v populaci patogenu plísně pozdní rasy 1 převládat; 4 a 1.4. Když se do produkce zavedou odrůdy s genotypem R2 místo R4, rasa 4 postupně zmizí z populace patogenů a rasa 2 se rozšíří; 1,2; 1,2,4.

Imunologické změny u odrůd mohou nastat i v důsledku změn jejich pěstebních podmínek. Před rajonizací odrůd s polygenní rezistencí v jiných ekologicko-geografických zónách je proto nutné imunologicky testovat v zóně budoucí zonace.

  • «

10. Rostliny pojmenované po Vavilovovi
11. Vavilovovy ceny

Expedice

180 botanických a agronomických expedic po celém světě, které přinesly „výsledky světové vědy prvořadého významu a jejich autor si zasloužil slávu jako jeden z nejvýraznějších cestovatelů naší doby“. Výsledkem Vavilovových vědeckých výprav bylo vytvoření unikátní, nejbohatší sbírky pěstovaných rostlin na světě, čítající v roce 1940 250 tisíc exemplářů. Tato kolekce našla široké uplatnění v chovatelské praxi a stala se první významnou genovou bankou na světě.

Vývoj vědeckých teorií

Doktrína rostlinné imunity

Vavilov rozdělil imunitu rostlin na strukturální a chemickou. Mechanická imunita rostlin je dána morfologickými vlastnostmi hostitelské rostliny, zejména přítomností ochranných prostředků, které zabraňují pronikání patogenů do těla rostliny. Chemická imunita závisí na chemických vlastnostech rostlin.

Nauka o střediscích původu kulturních rostlin

Nauka o střediscích původu kulturních rostlin vznikla na základě představ Charlese Darwina o existenci geografických center původu biologických druhů. V roce 1883 vydal Alphonse Decandolle dílo, ve kterém stanovil zeměpisné oblasti původního původu hlavních pěstovaných rostlin. Tyto oblasti se však omezovaly na celé kontinenty nebo jiná, rovněž značně rozsáhlá, území. Po vydání Decandolleovy knihy se výrazně rozšířily znalosti v oblasti původu kulturních rostlin; vyšly monografie o pěstovaných rostlinách z různých zemí i o jednotlivých rostlinách. Nejsystematičtěji tento problém rozvinul Nikolaj Vavilov v letech 1926-1939. Na základě materiálů o světových rostlinných zdrojích identifikoval 7 hlavních geografických center původu pěstovaných rostlin.

Centra původu pěstovaných rostlin:
1. středoamerický, 2. jihoamerický, 3. středomořský, 4. západoasijský, 5. habešský, 6. středoasijský, 7. hinduistický, 7A. Jihovýchodní Asie, 8. Východní Asie.
Na základě materiálů z knihy „The Living Fields: Our Agricultural Heritage“ od Jacka Harlana

  1. Jihoasijské tropické centrum
  2. Východoasijské centrum
  3. Jihozápadní asijské centrum
  4. středomořské centrum
  5. Etiopské centrum
  6. Středoamerické centrum
  7. Andské centrum

Mnoho badatelů, včetně P. M. Žukovského, E. N. Sinské, A. I. Kuptsova, pokračující v díle Vavilova, provedlo vlastní úpravy těchto myšlenek. Tropická Indie a Indočína s Indonésií jsou tedy považovány za dvě nezávislá centra a střed jihozápadní Asie se dělí na středoasijský a západoasijský, za základ východoasijského středu je považováno povodí Žluté řeky, nikoli Jang-c'-ťiang, kam později pronikli Číňané jako zemědělci. Centra starověkého zemědělství byla také identifikována v západním Súdánu a na Nové Guineji. Ovocné plodiny, které mají rozsáhlejší distribuční oblasti, sahají daleko za centra původu, více v souladu s myšlenkami De Candolle. Důvodem je jejich převážně lesní původ a také zvláštnosti výběru. Byla identifikována nová centra: australská, severoamerická, evropsko-sibiřská.

Některé rostliny byly v minulosti zavedeny do pěstování mimo tato hlavní centra, ale počet takových rostlin je malý. Pokud se dříve věřilo, že hlavními centry starověkých zemědělských plodin byla široká údolí Tigridu, Eufratu, Gangy, Nilu a dalších velkých řek, pak Vavilov ukázal, že téměř všechny kulturní rostliny se objevily v horských oblastech tropů, subtropů a mírné zóny.

Další vědecké úspěchy

Mezi další Vavilovovy úspěchy patří doktrína druhu jako systému, vnitrodruhové taxonomické a ekologicko-geografické klasifikace.

Zákon homologických řad v dědičné variabilitě

V práci „Zákon homologních řad v dědičné variaci“, prezentované ve formě zprávy na III. Všeruském výběrovém kongresu v Saratově dne 4. června 1920, Vavilov představil koncept „Homologní řady v dědičné variabilitě“. Tento koncept byl zaveden při studiu paralelismu ve fenoménech dědičné variability analogií s homologickými řadami organických sloučenin.

Podstatou jevu je, že při studiu dědičné variability u blízkých skupin rostlin byly objeveny podobné alelické formy, které se opakovaly u různých druhů. Přítomnost takové opakovatelnosti umožnila predikovat přítomnost dosud neobjevených alel, které jsou důležité z hlediska šlechtitelské práce. Hledání rostlin s takovými alelami bylo prováděno na expedicích do předpokládaných center původu pěstovaných rostlin. Je třeba připomenout, že v těchto letech ještě nebylo známé umělé vyvolání mutageneze chemickými látkami nebo vystavení ionizujícímu záření a hledání potřebných alel se muselo provádět v přirozených populacích.

První formulace zákona obsahovala dva principy:

První vzor, ​​který upoutá pozornost při podrobném studiu forem jakýchkoli rostlin linneonů patřících do stejného rodu, je identita řady morfologických a fyziologických vlastností, které charakterizují variety a rasy blízce příbuzných genetických linneonů, paralelismus řady genotypové variability druhů... Čím jsou si druhy geneticky blíže, tím ostřeji a přesněji se projevuje identita řady morfologických a fyziologických znaků.

...Druhá zákonitost v polymorfismu, která v podstatě vyplývá z první, spočívá v tom, že nejen geneticky blízké druhy, ale i rody vykazují identity v řadě genotypové variability.

Na prvním všeruském kongresu o aplikované botanice, který se konal ve dnech 6. až 11. září 1920 ve Voroněži, na žádost organizačního výboru kongresu Vavilov zopakoval svou zprávu o zákonu homologických řad. V roce 1921 byl zákon publikován v Journal of Agriculture and Forestry a v roce 1922 byla rozšířena verze zákona publikována v dlouhém článku v Journal of Genetics. Vavilov v roce 1923 zahrnul diskusi o zákoně do své práce „Nedávné pokroky v oblasti teorie výběru“, ve které ukázal, že díky pravidelnosti projevu odrůdových rozdílů v druzích a rodech „lze s určitostí předvídat a najít odpovídající formy ve studované rostlině.“ Na základě zákona o homologických řadách Vavilov a jeho spolupracovníci stokrát předpověděli existenci určitých forem a pak je objevili. Vavilov poznamenal, že „obecné řady variability jsou někdy charakteristické pro velmi vzdálené, geneticky nepříbuzné rodiny“. Vavilov připustil, že série paralelní variability by nemusela být nutně úplná a byla by zbavena některých vazeb v důsledku působení přirozeného výběru, smrtelných kombinací genů a vymírání druhů. Nicméně „navzdory obrovské úloze přirozeného výběru a zániku mnoha spojovacích článků... není těžké vysledovat podobnosti v dědičné variabilitě u blízce příbuzných druhů.“

Ačkoli byl zákon objeven jako výsledek studia fenotypové variability, Vavilov rozšířil jeho účinek na genotypovou variabilitu: „Na základě nápadné podobnosti ve fenotypové variabilitě druhů v rámci stejného rodu nebo příbuzných rodů, kvůli jednotě evolučních procesu, lze předpokládat, že mají mnoho společných genů spolu se specifiky druhů a rodů.“

Vavilov věřil, že zákon platí nejen ve vztahu k morfologickým charakteristikám, předvídal, že již zavedená řada „bude nejen doplněna chybějícími články v odpovídajících buňkách, ale bude se také rozvíjet, zejména ve vztahu k fyziologickým, anatomickým a biochemickým charakteristikám. .“ Vavilov zejména poznamenal, že blízce příbuzné rostlinné druhy se vyznačují „podobností v chemickém složení, produkcí podobných nebo stejných specifických chemických sloučenin“. Jak ukázal Vavilov, vnitrodruhová variabilita chemického složení se týká především kvantitativních vztahů s konstantním kvalitativním složením, zatímco v rámci rodu se chemické složení jednotlivých druhů liší jak kvantitativně, tak kvalitativně. Navíc v rámci rodu „jednotlivé druhy jsou obvykle charakterizovány izomery nebo deriváty teoreticky předpokládanými chemiky a jsou obvykle vzájemně příbuzné vzájemnými přechody“. Paralelnost variability charakterizuje blízce příbuzné rody s takovou jistotou, že „je možné ji použít při hledání odpovídajících chemických složek“, stejně jako „křížením lze synteticky získat chemické látky určité kvality v rámci daného rodu“.

Vavilov zjistil, že právo se projevuje nejen v rámci příbuzenských skupin; paralelismus variability byl objeven „v různých rodinách, které nejsou geneticky příbuzné, dokonce i v různých třídách“, ale ve vzdálených rodinách není paralelismus vždy homologický. "Podobné orgány a jejich velmi podobnost nejsou v tomto případě homologní, ale pouze analogické."

Zákon homologických řad neodstranil všechny obtíže, protože bylo jasné, že identické změny fenotypových znaků mohou být způsobeny různými geny, a úroveň znalostí, která v těchto letech existovala, neumožňovala přímo spojit znak se specifickým genem. Pokud jde o druhy a rody, Vavilov poznamenal, že „stále nemáme co do činění s geny, o kterých víme velmi málo, ale s vlastnostmi v určitém prostředí“, a na tomto základě raději mluvil o homologních znacích. "V případě paralelismu vzdálených rodin a tříd samozřejmě nemůže být řeč o identických genech ani u navenek podobných postav."

Navzdory skutečnosti, že zákon byl zpočátku formulován na základě studia převážně kulturních rostlin, později, po prozkoumání fenoménu variability hub, řas a zvířat, Vavilov dospěl k závěru, že zákon je univerzální povahy a projevuje se "nejen ve vyšších, ale i v nižších." rostlinách i zvířatech."

Pokrok genetiky měl významný vliv na další vývoj formulace zákona. V roce 1936 označil Vavilov první formulaci za příliš kategorickou: „Takový byl stav genetiky v té době...“. Zatímco bylo běžné si myslet, že „geny jsou identické u blízce příbuzných druhů“, biologové „reprezentovali gen jako stabilnější než v současnosti“. Později bylo zjištěno, že „blízké druhy, pokud mají podobné vnější vlastnosti, mohou být charakterizovány mnoha různými geny“. Vavilov poznamenal, že v roce 1920 věnoval „malou... pozornost úloze výběru“, přičemž se zaměřil hlavně na vzorce variability. Tato poznámka vůbec neznamenala zapomenutí evoluční teorie, neboť, jak sám Vavilov zdůraznil, již v roce 1920 jeho zákon „především představoval vzorec přesných faktů založený výhradně na učení evoluce“.

Vavilov považoval zákon, který formuloval, za příspěvek k tehdy populárním myšlenkám o přirozené povaze variability, která je základem evolučního procesu. Věřil, že dědičné variace, které se přirozeně opakují v různých skupinách, jsou základem evolučních paralelismů a fenoménu mimikry.

Rostliny popsané Vavilovem

  • Avena nudibrevis Vavilov
  • Hordeum pamiricum Vavilov
  • Linum dehiscens Vavilov & Elladi
  • Linum indehiscens Vavilov & Elladi
  • Secale afghanicum Roshev.
  • Secale dighoricum Roshev.
  • Triticum persicum Vavilov

Doktrína rostlinné imunity

Hlavní článek: Imunita rostlin

Vavilov rozdělil imunitu rostlin na strukturální (mechanickou) a chemickou. Mechanická imunita rostlin je dána morfologickými vlastnostmi hostitelské rostliny, zejména přítomností ochranných prostředků, které zabraňují pronikání patogenů do těla rostliny. Chemická imunita závisí na chemických vlastnostech rostlin.

výběr rostlin imunity vavilov

Vytvoření N.I. Vavilov moderní doktrína výběru

Systematické studium světových rostlinných zdrojů nejvýznamnějších kulturních rostlin radikálně změnilo chápání odrůdové a druhové skladby i tak dobře prozkoumaných plodin, jako je pšenice, žito, kukuřice, bavlna, hrách, len a brambory. Mezi druhy a mnoha odrůdami těchto kulturních rostlin přivezených z expedic se téměř polovina ukázala jako nová, věda dosud neznámá. Objev nových druhů a odrůd brambor zcela změnil dosavadní chápání výchozího materiálu pro jeho výběr. Na základě materiálu shromážděného expedicemi N.I. Vavilov a jeho spolupracovníci byl založen celý výběr bavlny a byl vybudován rozvoj vlhkých subtropů v SSSR.

Na základě výsledků podrobného a dlouhodobého studia odrůdového bohatství shromážděného expedicemi byly vytvořeny diferenciální mapy geografické lokalizace odrůd pšenice, ovsa, ječmene, žita, kukuřice, prosa, lnu, hrachu, čočky, fazolu, byly sestaveny fazole, cizrna, cizrna, brambory a další rostliny . Na těchto mapách bylo vidět, kde je soustředěna hlavní odrůdová diverzita jmenovaných rostlin, tzn. kde by měl být získán výchozí materiál pro šlechtění dané plodiny. Dokonce i pro tak staré rostliny, jako je pšenice, ječmen, kukuřice a bavlna, které se dlouho rozšířily po celém světě, bylo možné s velkou přesností stanovit hlavní oblasti primárního druhového potenciálu. Kromě toho bylo zjištěno, že oblasti primární formace se u mnoha druhů a dokonce i rodů shodovaly. Geografická studie vedla k založení celé kulturně nezávislé flóry specifické pro jednotlivé regiony.

Botanické a geografické studium velkého množství pěstovaných rostlin vedlo k vnitrodruhové taxonomii pěstovaných rostlin, což má za následek práce N.I. Vavilov „Linnéské druhy jako systém“ a „Nauka o původu pěstovaných rostlin po Darwinovi“.

Plán

1. Faktory imunity rostlin vůči škůdcům.

2. Imunogenetické bariéry.

Základní literatura

Shapiro I.D. Imunita polních plodin vůči hmyzu a roztočům. – L.: Kolos, 1985.

Další

Popková K.V. Doktrína rostlinné imunity. – M.: Kolos, 1979.

1.Imunita rostlin– to je jejich imunita vůči patogenům nebo neschopnost být poškozena škůdci. V rostlinách se může projevovat různými způsoby – od slabého stupně rezistence až po extrémně vysokou závažnost. Imunita je výsledkem evoluce zavedených interakcí mezi rostlinami a jejich konzumenty. Existují významné rozdíly mezi imunitou rostlin vůči škůdcům a imunitou vůči chorobám:

1) Autonomní (volný) životní styl hmyzu. Většina hmyzu vede volný způsob života a s rostlinou přichází do kontaktu pouze v určitých fázích ontogeneze.

2) Různorodost morfologie a potravních typů hmyzu. Pokud houba poškodí rostlinné buňky a pletiva, škůdce je schopen během krátké doby poškodit nebo zničit celý rostlinný orgán.

3) Aktivita při výběru živné rostliny. Dobře vyvinuté nohy a křídla umožňují hmyzu záměrně vybírat a kolonizovat živné rostliny.

V souladu s reakcí, kterou rostliny způsobují u hmyzu, se rozlišují následující imunitní faktory:

1. odmítnutí (antixenóza) a selekce rostlin fytofágním hmyzem;

2. antibiotický účinek hostitelské rostliny na fytofágy;

3. faktory odolnosti (tolerance) poškozených rostlin.

Když si škůdce vybírá rostliny jako potravu, hrají hlavní roli následující:

1. krmivo a nutriční hodnota plodiny;

2. absence nebo nízká úroveň mechanických zábran;

3. přítomnost látek stimulujících chuť k jídlu;

4. hladina fyziologicky aktivních látek;

5. molekulární forma základních živin a stupeň jejich rovnováhy.

Fytofág přijímá tyto informace pomocí čichových, hmatových a zrakových receptorů. Chuťové buňky se používají ke konečné volbě, kde se najíst. K tomu hmyz provádí zkušební kousnutí rostlin. Takže díky systému zrakových a čichových receptorů může hmyz na velkou vzdálenost zachytit barvu, tvar, vůni a některé další vlastnosti rostlin. To jim pomáhá orientovat se při výběru rostlinného společenství. Volba místa krmení nebo snášky vajec se provádí pomocí chuťových a hmatových receptorů.

Vidění umožňuje hmyzu vyhodnotit barvu a tvar živných rostlin a také řídit směr letu.

Při studiu postoje hmyzu k různým paprskům spektra bylo zjištěno, že motýl zelný bílý je přitahován k zeleným a modrozeleným substrátům a nepřistává na žlutých motýlech. Mnoho druhů mšic se naopak hromadí na žlutých předmětech. A přesto to není ani tak barva listů a květů, co přitahuje hmyz, ale paprsky ultrafialové části spektra. Schopnost jemně analyzovat povahu záření se u hmyzu projevuje ve schopnosti rozlišit rovinně polarizované světlo. Hmyz má také rozsáhlé schopnosti pro analýzu povahy různých elektromagnetických záření. Dráždivé látky chemické povahy se od vizuálních liší velkým akčním rádiem. Rostliny uvolňují do prostředí určité množství různých látek. Mnohé z nich se vyznačují vysokou mírou těkavosti, která hmyzu pomáhá vybrat si konkrétní rostlinu. Vůně vydávaná živnou rostlinou slouží jako marker pro hmyz na ni přizpůsobený. Čich je zvláště důležitý pro létající hmyz, který dokáže prozkoumat velké prostory na rostlině. Čich tedy v mnoha případech určuje atraktivitu rostlin.

Velký arzenál analyzátorů tedy umožňuje hmyzu vybrat rostliny, jednotlivé orgány nebo tkáně, které jsou pro něj z hlediska věku a fyziologického stavu optimální pro krmení. Dlouhé hledání živné rostliny vyžaduje od hmyzu velké úsilí. Výsledkem je:

1) zvýšit náklady na energii;

2) snížená plodnost samic;

3) předčasné opotřebení všech systémů těla hmyzu;

4) může dokonce vést ke smrti hmyzu.

Antibióza- Jde o nepříznivý vliv rostliny na fytofága, který se projevuje, když ji hmyz používá k potravě nebo ke kladení vajíček.

Na rozdíl od dříve uvažovaného faktoru začíná antibióza působit, když si fytofág vybere rostlinu a začne se krmit.

Antibiotické faktory mohou zahrnovat:

1.látky sekundárního metabolismu s vysokou fyziologickou aktivitou pro hmyz.

2. Strukturní vlastnosti hlavních biopolymerů syntetizovaných rostlinou a stupeň jejich dostupnosti pro asimilaci fytofágy.

3.Energetická hodnota rostliny pro škůdce.

4. Anatomické a morfologické znaky rostlin, které ztěžují fytofágům přístup do oblastí optimální výživy.

5. Procesy růstu rostlin, které vedou k samočištění rostliny od škůdce nebo narušují podmínky pro normální vývoj fytofága.

Antibiózní faktory hrají důležitou roli v celkových ochranných vlastnostech rostlin. U odrůd s antibiotickými vlastnostmi je vysoká úmrtnost škůdce a přežívající jedinci se obvykle vyznačují sníženou životaschopností (nízká plodnost, zvýšená citlivost na extrémní podmínky, nízké přežívání v období zimování).

Je důležité zdůraznit, že populace fytofágů, které se živily rostlinami rezistentních odrůd s dobře vyjádřenými antibiotickými vlastnostmi, není schopna udržet vysoký počet. Účinek antibiózy na škůdce je následující:

a) smrt dospělců a larev;

b) zpomalení růstu a vývoje;

c) snížená plodnost a životaschopnost potomstva;

d) snížená odolnost vůči nepříznivým faktorům prostředí.

Vytrvalost nebo tolerance, - Jedná se o schopnost zachovat životní funkce a obnovit narušené funkce, což zajišťuje tvorbu plodiny bez znatelných ztrát.

Na odolných rostlinách zůstávají podmínky příznivé pro rozvoj škůdce. Pro zvýšení odolnosti rostlin mají značný význam faktory prostředí a podmínky pěstování. Tento faktor stability je nejvíce variabilní. Než začneme studovat tento faktor, musíme porozumět konceptu „škody“ a „užitku“ z fytofága. Ne každé poškození totiž vede ke snížení výnosu. V mnoha případech je stimulován metabolismus poškozených rostlin, což zvyšuje jejich produktivitu. Lidé tuto funkci často využívají ke zvýšení produktivity. K tomu se provádí sekání luštěnin, odstraňování vrcholků stonků, zaštipování, řízkování a další způsoby odcizení rostlinné biomasy. Při stanovení hodnoty škod způsobených na rostlinách je proto nutný flexibilní přístup k hodnocení míry poškození.

Proto k vytrvalosti dochází pouze tehdy, když fytofág poškozuje rostlinu. Formy projevu vytrvalosti rostlin jsou následující:

1) reakce přecitlivělosti v reakci na poškození sajícími škůdci;

2) zintenzivnění metabolismu;

3) strukturální regenerace (zvýšení počtu chloroplastů);

4) objevení se nových orgánů, které nahradí ty ztracené;

5) neobvyklý růst jednotlivých pletiv a rostlinných orgánů;

6) předčasné zrání semen.

Vytrvalost rostlin se během ontogeneze výrazně mění. To je způsobeno rozdíly v metabolismu a tvorbě orgánů.

Nejkritičtějším obdobím ontogeneze rostlin je počáteční fáze růstu, kdy je kořenový systém slabý a fotosyntetické orgány jsou také nevýznamné. V tomto období jsou rostliny nejméně odolné proti poškození nadzemních a podzemních částí. Tolerance sazenic plodin k poškození povrchu listů se výrazně liší a závisí na biologii plodiny. Ty rostliny, které mají v půdě velkou zásobu živin (jedná se o cibulnaté jednoděložné, okopaniny, hlíznaté plodiny, dvouděložné s podzemním typem děložních listů), tzn. všichni ti, jejichž velká semena a zásoby živin jsou pro pozemní škůdce nedostupné, k nim vykazují vysoký stupeň tolerance.

Sazenice dvouděložných rostlin se suchozemskými kotyledony jsou při zničení zbaveny asimilačního povrchu, zásoby živin a zdroje růstových látek. Proto jsou takové rostliny v první fázi vývoje velmi citlivé na poškození. Mezi takové plodiny, které potřebují ochranu v raných fázích ontogeneze, patří len a řepa.

Stupeň odolnosti v dalších fázích ontogeneze rostlin je dán jejich schopností obnovit metabolismus narušený poškozením v důsledku zvýšené fotosyntézy nepoškozených částí. V tomto případě může dojít k růstu bočních výhonů a růstu nových listů.

Vytrvalost rostlin bude určena orgánem, který byl fytofágy poškozen:

Když je povrch listu poškozen, dochází k následujícím poruchám v životě rostlin:

1.zmenšení asimilační plochy;

2. narušení transportních spojení při pohybu asimilovaných živin mezi orgány;

3. nedostatek sacharidů v důsledku snížené syntézy a zvýšené spotřeby pro zvýšené dýchání;

4. hladovění dusíkem;

5. narušení kořenového systému.

V závodech s dobře vyvinutým asimilačním aparátem probíhají regenerační procesy rychleji. K tomu dochází v důsledku zvýšení produktivity fotosyntézy neporušených listů a dalších zelených rostlinných orgánů. Omlazují strukturu chloroplastů, které získávají jemnozrnnou strukturu, což zvyšuje jejich povrch a fotosyntézu.

Poškození kořenů zhoršuje celkový stav rostlin. Pro vytrvalost rostlin jsou nejdůležitější tyto vlastnosti odrůdy:

1. rychlost růstu a povaha tvorby kořenového systému;

2. rychlost tvorby nových kořenů v reakci na poškození;

3. rychlost hojení ran a odolnost rostlin vůči hnilobě.

2. V procesu evoluce si rostliny vyvinuly celý komplex adaptací různé povahy, které poskytují ochranu různým orgánům před poškozením škůdci.

Všechny imunogenetické bariéry se dělí na:

- ústavní přítomné v rostlině bez ohledu na přítomnost faktoru;

- vyvolané se objevují jako výsledek interakce mezi rostlinami a škůdci.

Pojďme se na tyto bariéry podívat blíže. Skupina ústavních bariér:

1) anatomická a morfologická bariéra představuje strukturní znaky rostlinných orgánů a pletiv. Je nejstudovanější a nejdostupnější pro použití v praxi. To znamená, že když známe zvláštnosti biologie fytofága, na základě vizuálního posouzení odrůdy, můžeme vyvodit závěr o tom, jak její kultivace ovlivní škody způsobené tímto škůdcem. Například silně chlupaté listy pšenice zabrání poškození borovicí, ale podpoří poškození plevelem.

Dospívání listů okurky zabraňuje poškození sviluškami. Dospívání pšeničných klásků v pšeničném klasu vytváří bariéru pro pronikání housenek červce. Pojďme si tedy jmenovat hlavní morfologické znaky rostlin, které poskytují odolnost vůči fytofágům.

1. Chlupatost listů a stonků;

2. Přítomnost křemičitých usazenin v epidermis listů (to znesnadňuje krmení hmyzu);

3. přítomnost voskového povlaku ne vždy zvyšuje imunitu rostlin vůči škůdcům. Například přítomnost voskového povlaku přitahuje mšice zelné. Je to dáno tím, že tento škůdce potřebuje ke stavbě těla vosk. V tomto případě může nepřítomnost vosku na listech zelí sloužit jako faktor stability:

4. C ztrojnásobení listového mezofylu. Pro některý hmyz je důležitým faktorem běžné výživy určitý poměr houbovitého parenchymu. K získání živin potřebují roztoči tenkou vrstvu houbovitého parenchymu. Pokud tato tkáň přesahuje délku styletu roztoče, nemůže se živit a rostlinu lze považovat za odolnou.

Odrůdy zelí s kompaktním uspořádáním buněk jsou odolnější proti pronikání housenek molice zelné a naopak volné uspořádání buněk v mezofylu a velké množství mezibuněčných prostor snižuje odolnost zelí vůči škůdci.

5. Anatomická stavba dříku.

Faktorem odolnosti jetele vůči stébelkám je například zvláštní uspořádání cévně vláknitých svazků. Aby si samička vytvořila komůrku pro kladení vajíček, musí vzdálenost mezi cévními svazky přesahovat průměr rostra nosatce. Na odolných odrůdách jetele jsou cévně vláknité svazky umístěny velmi těsně, což vytváří prstencovou mechanickou bariéru pro škůdce.

U samic pilatky stonkové závisí rychlost kladení vajíček a tím i škodlivost na struktuře stébla. U rostlin, u kterých se stonek v horním internodiu vyznačuje vysokou mechanickou pevností a je vyplněn parenchymem, tráví škůdce mnohem více času a energie kladením vajíček.

6.Struktura rostlinných generativních orgánů. Struktura semenných komor jablek může představovat nepřekonatelnou překážku pro housenky zavíječe. Škůdce se do plodů dostává kalichem a u odolných odrůd mají plody velmi malou podkalichovou trubici, chybí jim centrální dutina, semenné komůrky jsou husté a uzavřené. Tím se zabrání tomu, aby se housenky dostaly do komory na ovoce a semena. Na takových plodech nedostávají housenky optimální výživu a jejich fyziologický stav je utlumen.

7. Pergamenová vrstva. Nachází se ve fazolových chlopních hrachu. Pokud se rychle tvoří, pak larvy hrachoru nemohou proniknout dovnitř fazole.

2). Bariéra růstu. Je spojena s růstovým vzorem různých rostlinných orgánů a jejich jednotlivých částí. V mnoha případech působí růst rostlin jako překážka pro hmyzí selekci rostliny jako celku nebo jejích jednotlivých orgánů. U kladení vajíček (tj. antixenózní faktor) buď způsobuje samočištění od škůdců, nebo má na škůdce antibiotický účinek. Například rychlost pronikání larev švédských much do růstového kužele obilnin závisí na povaze a rychlosti růstu, stejně jako na vnitřní struktuře výhonků, jejich tloušťce a počtu listů obklopujících růstový kužel. Na rezistentní odrůdě je počet vrstev větší, jak rostou a rozvíjejí se, vytlačují larvu, nedovolí jí dosáhnout růstového kužele a larva hyne.

3. Fyziologická bariéra- je způsobena obsahem fyziologicky aktivních látek v rostlině, které negativně ovlivňují život hmyzu. Nejčastěji se jedná o látky sekundárního rostlinného metabolismu.

4. Organogenetická bariéra spojené se stupněm diferenciace rostlinných pletiv. Například odolnost hrachu vůči poškození lýkožroutem je dána přítomností axilárních pupenů, z nichž se při poškození růstového bodu vyvinou postranní výhony.

5. Atreptický bariéra je způsobena specifickými vlastnostmi molekulární struktury rostlinných biopolymerů používaných fytofágy k výživě. V procesu evoluce se fytofágy přizpůsobily používání určitých forem biopolymerů. K tomu má hmyz enzymy schopné rozkladu, tzn. hydrolyzovat určité biochemické struktury. Přirozeně musí fytofág získat co nejsnáze stravitelné biopolymery, aby jejich hydrolytické reakce proběhly co nejrychleji. Odrůdy s lehce stravitelnými formami biopolymerů budou proto silněji poškozovány fytofágy a zvýší se jejich životaschopnost a odrůdy se složitějšími biopolymery nebo ty, pro jejichž rozmnožování fytofágy nemají enzymy, velmi oslabí škůdce, tzn. způsobit antibiózu.

V procesu spojené evoluce rostlin s fytofágy byl vyvinut systém indukovaných bariér, které vznikají v reakci na kolonizaci a poškození škodlivými organismy. Imunologické reakce rostlin závisí na povaze a stupni poškození, na fázi ontogeneze a podmínkách prostředí.

Podívejme se blíže na to, jaké indukované bariéry vznikají v rostlinách v reakci na poškození škůdci.

1.Vylučovací bariéra. V procesu evoluce se rostlina přizpůsobila k syntéze látek, které nepoužívá, ale nacházejí se na izolovaném místě, například ve speciálních výrůstcích epidermis. Při poškození rostlin škůdci nebo v důsledku jejich kontaktu se žláznatými výrůstky se tyto látky uvolňují, což vede k úhynu škůdců. Divoké druhy brambor obsahují na listových čepelích značné množství takových látek. Při kontaktu s nimi hyne drobný hmyz (mšice, lupenice, listonohy) a larvy 1. instaru Colorado brouka.

Podobně k úhynu mnoha jehličnatých škůdců dochází v důsledku reakce rostlin na poškození uvolňující pryskyřici.

2). Nekrotická bariéra. Podobně jako u hypersenzitivní reakce po průniku patogenů. Pro škůdce je tato bariéra méně důležitá, protože povaha vztahu mezi fytofágem a hostitelskou rostlinou je odlišná. V procesu krmení se škůdce skutečně neomezuje na poškození jedné buňky, ale okamžitě zachytí významnou část tkáně, zejména škůdce živící se listy. Ale i třásněnky, které propíchnou pouze 1 buňku, po dokončení krmení 1 poškodí 2, 3 atd. Přesto pro některé savé škůdce představuje nekrotická bariéra překážku. Například rezistentní odrůdy révy vinné tvoří poraněný periderm, který odděluje fyloxéru od zdravé tkáně, čímž ji zbavuje výživy a vede k smrti.

3).Reparační bariéra– nebo obnovení ztracených orgánů. Reparační procesy se v závislosti na povaze způsobeného poškození a stáří rostlin mohou projevit v různých formách v podobě opětovného obrůstání povrchu listů nebo tvorby nových orgánů, které nahrazují ty ztracené. Tyto procesy jsou založeny na zvýšeném metabolismu a zvýšené fotosyntetické aktivitě v přežívajících rostlinných orgánech a zvýšeném přílivu asimilátů do zón tvorby nových orgánů v důsledku rezervních meristémových pletiv. Regulační role v tomto náleží fytohormonům. Například, když je růstový kužel poškozen švédskou mouchou, kinetin dorazí na místo poškození. To zpomaluje růst hlavního stonku, ale probouzí se postranní pupen. Vlivem giberelinu, který zvyšuje přísun živin, dochází k růstu postranních stonků.

4).Halogenetické a teratogenetické bariéry Posuzujeme je společně, protože oba vznikají v případech, kdy škůdce při krmení uvolňuje do rostlinného pletiva spolu s hydrolytickými enzymy některé fyziologicky aktivní látky (tryptofan, kyselinu indomeloctovou a některé další). Rostliny reagují zvláštní reakcí: dochází ke zvýšené proliferaci poškozených tkání, což vede k tvorbě háčků a terat. Rostlina tak škůdce izoluje, ale zároveň jim vytváří příznivé podmínky pro krmení a existenci.

5).Oxidační bariéra. Jeho podstata je následující. V reakci na poškození fytofágy se aktivita redoxních reakcí v rostlinách zvyšuje:

a) zvyšuje se intenzita dýchání;

b) vzniká ATP;

c) enzymy savého hmyzu jsou inaktivovány;

d) v důsledku oxidace vznikají pro hmyz vysoce toxické látky.

e) jsou syntetizovány fytoalexiny.

6. Inhibiční bariéra je způsobena tím, že v reakci na poškození škůdcem rostlina produkuje inhibitory trávicích enzymů fytofágů. Tato bariéra je důležitá pro ochranu rostlin před savým hmyzem, který má mimostřevní trávení a vylučuje velké množství enzymů do pletiva poškozené rostliny.

Otázky pro sebeovládání

1. Hlavní faktory imunity?

2. Jak se liší imunita rostlin od imunity vůči škůdcům?

3. Co určuje odolnost rostlin?

4. Na jaké dvě skupiny se dělí imunogenetické bariéry?

5. Jaká opatření lze použít k ovlivnění vytrvalosti rostlin?

6. Jaké jsou faktory antibiózy?

7. Jaké překážky jsou považovány za ústavní?

8. Co zahrnují indukované bariéry?

9. Jaké jsou formy vytrvalosti?

Imunita je imunita těla vůči infekčnímu onemocnění při kontaktu s jeho patogenem a jsou přítomny podmínky nezbytné pro infekci.
Konkrétními projevy imunity jsou stabilita (odolnost) a vytrvalost. Udržitelnost spočívá v tom, že rostliny určité odrůdy (někdy druhů) nejsou postiženy chorobami nebo škůdci nebo jsou postiženy méně intenzivně než jiné odrůdy (nebo druhy). Vytrvalost nazývá se schopnost nemocných nebo poškozených rostlin udržet si svou produktivitu (množství a kvalitu sklizně).
Rostliny mohou mít absolutní imunitu, což se vysvětluje neschopností patogenu proniknout do rostliny a vyvinout se v ní i za nejpříznivějších vnějších podmínek. Například jehličnaté rostliny nejsou napadeny padlím, ale listnaté rostliny nejsou napadeny padlím. Kromě absolutní imunity mohou mít rostliny relativní odolnost vůči jiným chorobám, která závisí na individuálních vlastnostech rostliny a jejích anatomických, morfologických nebo fyziologických a biochemických vlastnostech.
Existuje vrozená (přirozená) a získaná (umělá) imunita. Imunita - jedná se o dědičnou imunitu vůči chorobě, která vzniká jako výsledek řízené selekce nebo dlouhodobé společné evoluce (fylogeneze) hostitelské rostliny a patogena. Získaná imunita - jedná se o odolnost vůči chorobě, kterou rostlina získala během procesu svého individuálního vývoje (ontogeneze) pod vlivem určitých vnějších faktorů nebo v důsledku přenosu dané choroby. Získaná imunita se nedědí.
Vrozená imunita může být pasivní nebo aktivní. Pod pasivní imunita rozumí odolnost vůči chorobám, která je zajištěna vlastnostmi, které se objevují u rostlin bez ohledu na hrozbu infekce, tj. tyto vlastnosti nejsou ochrannými reakcemi rostliny na napadení patogenem. Pasivní imunita je spojena s charakteristikami tvaru a anatomické stavby rostlin (tvar koruny, stomatální struktura, přítomnost pubescence, kutikuly nebo voskového povlaku) nebo s jejich funkčními, fyziologickými a biochemickými charakteristikami (obsah sloučenin v buněčné šťávě které jsou pro patogena toxické, nebo absence látek nezbytných pro jeho výživu, uvolňování fytoncidů).
Aktivní imunita - jedná se o odolnost vůči chorobám, která je zajištěna vlastnostmi rostlin, které se v nich objevují pouze v případě napadení patogenem, tzn. ve formě ochranných reakcí hostitelské rostliny. Pozoruhodným příkladem protiinfekční obranné reakce je reakce přecitlivělosti, která spočívá v rychlé smrti rezistentních rostlinných buněk v okolí místa vstupu patogenu. Vznikne jakási ochranná bariéra, patogen je lokalizován, zbaven výživy a umírá. V reakci na infekci může rostlina uvolňovat i speciální těkavé látky – fytoalexiny, které působí antibioticky, oddalují vývoj patogenů nebo potlačují proces jejich syntézy enzymů a toxinů. Existuje také řada antitoxických ochranných reakcí zaměřených na neutralizaci enzymů, toxinů a dalších škodlivých odpadních produktů patogenů (restrukturalizace oxidačního systému atd.).
Existují pojmy jako vertikální a horizontální stabilita. Vertikální rozumíme vysokou odolnost rostliny (odrůdy) pouze vůči určitým rasám daného patogenu a horizontální - ten či onen stupeň odolnosti vůči všem rasám daného patogenu.
Odolnost rostlin vůči chorobám závisí na stáří samotné rostliny a fyziologickém stavu jejích orgánů. Sazenice mohou například poléhat pouze v raném věku a poté se stanou odolnými vůči poléhání. Padlí napadá pouze mladé listy rostlin, zatímco starší listy pokryté silnější kutikulou nejsou postiženy nebo jsou postiženy v menší míře.
Odolnost a otužilost rostlin významně ovlivňují také faktory prostředí. Suché počasí během léta například snižuje odolnost proti padlí a minerální hnojiva činí rostliny odolnějšími vůči mnoha chorobám.