BAZAT E IMUNITETIT TË BIMËVE NDAJ SËMUNDJEVE

Në epifitotikët më të rënda, bimët preken nga sëmundja në mënyrë të pabarabartë, e cila shoqërohet me rezistencën dhe imunitetin e bimëve. Imuniteti kuptohet si pafajësia absolute në prani të infeksionit në kushte të favorshme për infektimin e bimëve dhe zhvillimin e sëmundjeve. Rezistenca është aftësia e trupit për t'i bërë ballë dëmtimeve të rënda të sëmundjes. Këto dy veti shpesh identifikohen, që do të thotë se bimët preken dobët nga sëmundjet.

Rezistenca dhe imuniteti janë gjendje dinamike komplekse që varen nga karakteristikat e bimës, patogjeni dhe kushtet. mjedisi i jashtëm. Studimi i shkaqeve dhe modeleve të stabilitetit është shumë i rëndësishëm, pasi vetëm në këtë rast është i mundur punë e suksesshme mbi mbarështimin e varieteteve rezistente.

Imuniteti mund të jetë i lindur (i trashëguar) ose i fituar. Imuniteti i lindur kalon nga prindërit tek pasardhësit. Ai ndryshon vetëm me ndryshimet në gjenotipin e bimës.

Imuniteti i fituar formohet gjatë procesit të ontogjenezës, i cili është mjaft i zakonshëm në praktikën mjekësore. Bimët nuk kanë një pronë të fituar aq të përcaktuar qartë, por ka teknika që mund të rrisin rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve. Ata janë duke u studiuar në mënyrë aktive.

Rezistenca pasive përcaktohet nga karakteristikat kushtetuese të bimës, pavarësisht nga veprimi i patogjenit. Për shembull, trashësia e kutikulës së disa organeve bimore është një faktor i imunitetit pasiv. Faktorët e imunitetit aktiv veprojnë vetëm në kontaktin midis bimës dhe patogjenit, d.m.th. lindin (të shkaktuara) gjatë procesit patologjik.

Dallohet koncepti i imunitetit specifik dhe jospecifik. Jospecifike është paaftësia e disa patogjenëve për të shkaktuar infeksion të një specie të caktuar bimore. Për shembull, panxhari nuk preket nga patogjenët e sëmundjeve smut të kulturave të drithërave, plaga e vonë e patates, patatet nuk preken nga plaga e panxharit cercospora, kokrrat nuk preken nga makrosporioza e patates etj. Imuniteti që manifestohet në nivel varieteti në lidhje me patogjenët e specializuar quhen specifik.

Faktorët e rezistencës së bimëve ndaj sëmundjeve

Është vërtetuar se rezistenca përcaktohet nga efekti total i faktorëve mbrojtës në të gjitha fazat e procesit patologjik. E gjithë shumëllojshmëria e faktorëve mbrojtës ndahet në 2 grupe: parandalimi i depërtimit të patogjenit në bimë (aksenia); parandalimi i përhapjes së patogjenit në indet bimore (rezistenca e vërtetë).

Grupi i parë përfshin faktorë ose mekanizma të natyrës morfologjike, anatomike dhe fiziologjike.

Faktorët anatomikë dhe morfologjikë. Barrierat për futjen e patogjenëve mund të jenë trashësia e indit integrues, struktura e stomatës, pubescenca e gjetheve, veshja dylli dhe tiparet strukturore të organeve bimore. Trashësia e indeve integruese është një faktor mbrojtës kundër atyre patogjenëve që depërtojnë bimët drejtpërdrejt përmes këtyre indeve. Këto janë kryesisht kërpudha të mykut pluhur dhe disa përfaqësues të klasës Oomycetes. Struktura e stomatave është e rëndësishme për futjen në indet e baktereve, patogjenëve të rremë myk pluhur, ndryshk, etj. Zakonisht, është më e vështirë për patogjenin të depërtojë përmes stomatave të mbuluara fort. Pubezenca e gjetheve mbron bimët nga sëmundjet virale dhe insektet që transmetojnë infeksion viral. Falë veshjes dyllore në gjethe, fruta dhe kërcell, pikat nuk mbeten mbi to, gjë që parandalon mbirjen e patogjenëve mykotikë.

Zakonet e bimëve dhe forma e gjetheve janë gjithashtu faktorë që pengojnë fazat fillestare të infeksionit. Kështu, varietetet e patates me një strukturë të lirshme shkurre janë më pak të prekura nga plaga e vonë, pasi ato ajrosen më mirë dhe pikat infektive në gjethe thahen më shpejt. Më pak spore vendosen në fletët e ngushta të gjetheve.

Roli i strukturës së organeve bimore mund të ilustrohet me shembullin e luleve të thekrës dhe grurit. Thekra preket shumë fort nga ergota, ndërsa gruri shumë rrallë. Kjo shpjegohet me faktin se luspat e luleve të grurit nuk hapen dhe sporet e patogjenit praktikisht nuk depërtojnë në to. Lloji i hapur lulëzimi në thekër nuk pengon hyrjen e sporeve.

Faktorët fiziologjikë. Futja e shpejtë e patogjenëve mund të pengohet nga presioni i lartë osmotik në qelizat bimore, shpejtësia proceset fiziologjike, duke çuar në shërimin e plagëve (formimin e periderm të plagës), përmes së cilës depërtojnë shumë patogjenë. Shpejtësia e kalimit të fazave individuale të ontogjenezës është gjithashtu e rëndësishme. Kështu, agjenti shkaktar i smut të fortë të grurit depërton vetëm në fidanët e rinj, prandaj varietetet që mbijnë miqësisht dhe shpejt preken më pak.

Frenuesit. Këto janë komponime që gjenden në indet bimore ose të sintetizuara në përgjigje të infeksionit që pengojnë zhvillimin e patogjenëve. Këto përfshijnë fitoncidet - substanca të natyrave të ndryshme kimike që janë faktorë të imunitetit pasiv të lindur. Fitoncidet prodhohen në sasi të mëdha nga indet e qepëve, hudhrës, qershisë së shpendëve, eukaliptit, limonit etj.

Alkaloidet janë baza organike që përmbajnë azot të formuara në bimë. Me to janë veçanërisht të pasura bimët e familjeve të bishtajoreve, lulekuqes, natës, asteraceae etj.. Për shembull, solanina në patate dhe domatina në domate janë toksike për shumë patogjenë. Kështu, zhvillimi i kërpudhave të gjinisë Fusarium frenohet nga solanina në një hollim prej 1:105. Fenolet mund të shtypin zhvillimin e patogjenëve, vajra esenciale dhe një sërë përbërjesh të tjera. Të gjitha grupet e listuara të frenuesve janë gjithmonë të pranishëm në inde të paprekura (të padëmtuara).

Substancat e induktuara që sintetizohen nga bima gjatë zhvillimit të patogjenit quhen fitoaleksina. Nga përbërje kimike të gjitha janë substanca me peshë të ulët molekulare, shumë prej tyre

janë të natyrës fenolike. Është vërtetuar se përgjigja e mbindjeshme e bimës ndaj infeksionit varet nga shkalla e induksionit të fitoaleksinave. Shumë fitoaleksina janë të njohura dhe të identifikuara. Kështu, rishitina, lyubina dhe fituberina u izoluan nga bimët e patates të infektuara me agjentin shkaktar të sëmundjes së vonë, pisatina nga bizelet dhe izokumarina nga karotat. Formimi i fitoaleksinave paraqet një shembull tipik të imunitetit aktiv.

Imuniteti aktiv përfshin gjithashtu aktivizimin e sistemeve të enzimave bimore, në veçanti ato oksiduese (peroksidaza, polifenoloksidaza). Kjo veti ju lejon të çaktivizoni enzimat hidrolitike të patogjenit dhe të neutralizoni toksinat.

Imuniteti i fituar ose i nxitur. Për të rritur rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve infektive, përdoret imunizimi biologjik dhe kimik i bimëve.

Imunizimi biologjik arrihet duke trajtuar bimët me kultura të dobësuara të patogjenëve ose produkteve të tyre metabolike (vaksinimi). Përdoret për të mbrojtur bimët nga disa sëmundje virale, si dhe nga patogjenët bakterialë dhe kërpudhat.

Imunizimi kimik bazohet në veprimin e disa kimikateve, duke përfshirë pesticidet. Duke u asimiluar në bimë, ato ndryshojnë metabolizmin në një drejtim të pafavorshëm për patogjenët. Një shembull i imunizuesve të tillë kimikë janë përbërjet fenolike: hidrokinoni, pirogallol, orthonitrofenol, paranitrofenol, të cilat përdoren për trajtimin e farave ose bimëve të reja. Një numër i fungicideve sistemike kanë veti imunizuese. Kështu, diklorociklopropani mbron orizin nga sëmundja e blastit duke rritur sintezën e fenoleve dhe formimin e linjinës.

Është i njohur edhe roli imunizues i disa mikroelementeve që janë pjesë e enzimave bimore. Përveç kësaj, mikroelementet përmirësojnë furnizimin me lëndë ushqyese thelbësore, gjë që ka një efekt të dobishëm në rezistencën e bimëve ndaj sëmundjeve.

Gjenetika e rezistencës dhe patogjenitetit. Llojet e elasticitetit

Rezistenca e bimëve dhe patogjeniteti i mikroorganizmave, si të gjitha vetitë e tjera të organizmave të gjallë, kontrollohen nga gjenet, një ose më shumë, cilësisht të ndryshëm nga njëri-tjetri. Prania e gjeneve të tilla përcakton imunitetin absolut ndaj racave të caktuara të patogjenit. Agjentët shkaktarë të sëmundjes, nga ana tjetër, kanë një gjen virulence (ose gjene) që e lejon atë të kapërcejë efekt mbrojtës gjenet e rezistencës. Sipas teorisë së X. Florit, për çdo gjen të rezistencës së bimëve mund të zhvillohet një gjen përkatës virulence. Ky fenomen quhet komplementaritet. Kur ekspozohet ndaj një patogjeni që ka një gjen virulence plotësuese, bima bëhet e ndjeshme. Nëse gjenet e rezistencës dhe virulencës nuk janë komplementare, qelizat bimore lokalizojnë patogjenin si rezultat i një reaksioni mbindjeshmërie ndaj tij.

Për shembull (Tabela 4), sipas kësaj teorie, varietetet e patates që kanë gjenin e rezistencës R preken vetëm nga raca 1 e patogjenit P. infestans ose një gjeni më kompleks, por që domosdoshmërisht zotëron virulencë 1 (1.2; 1.3; 1.4; 1,2,3), etj. Varietetet që nuk kanë gjene rezistence (d) preken nga të gjitha racat pa përjashtim, duke përfshirë racën pa gjene virulence (0).
Gjenet e rezistencës janë më shpesh dominuese, kështu që ato janë relativisht të lehta për t'u kaluar tek pasardhësit gjatë përzgjedhjes. Gjenet e mbindjeshmërisë, ose gjenet R, përcaktojnë llojin e mbindjeshmërisë së rezistencës, i cili quhet edhe oligogjenik, monogjenik, i vërtetë, vertikal. Ajo i siguron bimës një pathyeshmëri absolute kur ekspozohet ndaj racave pa gjene virulence plotësuese. Megjithatë, me shfaqjen e racave më virulente të patogjenit në popullatë, rezistenca humbet.

Një lloj tjetër rezistence është poligjenike, fushore, relative, horizontale, e cila varet nga veprimi i kombinuar i shumë gjeneve. Rezistenca poligjenike është e natyrshme në shkallë të ndryshme në secilën bimë. Në një nivel të lartë, procesi patologjik ngadalësohet, gjë që lejon që bima të rritet dhe të zhvillohet, pavarësisht se është e prekur nga sëmundja. Si çdo tipar poligjenik, një rezistencë e tillë mund të luhatet nën ndikimin e kushteve të rritjes (niveli dhe cilësia e ushqimit mineral, furnizimi me lagështi, kohëzgjatja e ditës dhe një sërë faktorësh të tjerë).

Lloji poligjenik i rezistencës trashëgohet në mënyrë transgresive, kështu që është problematike ta rregullojmë atë me mbarështimin e varieteteve.

Një kombinim i zakonshëm i rezistencës mbindjeshme dhe poligjenike në një varietet është i zakonshëm. Në këtë rast, varieteti do të jetë imun deri në shfaqjen e racave të afta për të kapërcyer rezistencën monogjenike, pas së cilës funksionet mbrojtëse përcaktohen nga rezistenca poligjenike.

Metodat për krijimin e varieteteve rezistente

Në praktikë, hibridizimi dhe përzgjedhja e drejtuar përdoren më gjerësisht.

Hibridizimi. Transferimi i gjeneve të rezistencës nga bimët mëmë tek pasardhësit ndodh gjatë hibridizimit ndërvarietar, ndërspecial dhe ndërgjeneror. Për ta bërë këtë, si forma mëmë zgjidhen bimët me karakteristikat e dëshiruara ekonomike dhe biologjike dhe bimët me rezistencë. Dhuruesit e rezistencës janë shpesh specie të egra, kështu që tek pasardhësit mund të shfaqen veti të padëshirueshme, të cilat eliminohen nga kryqëzimi ose kryqëzimi. Grerëzat Beyer përsëriten derisa të gjitha shenjat<<дикаря», кроме устойчивости, не поглотятся сортом.

Me ndihmën e hibridizimit ndërvarietar dhe ndërspecifik, janë krijuar shumë lloje të drithërave, kulturave bishtajore, patateve, lulediellit, lirit dhe kulturave të tjera që janë rezistente ndaj sëmundjeve më të dëmshme dhe të rrezikshme.

Kur disa specie nuk kryqëzohen me njëra-tjetrën, ata përdorin metodën "ndërmjetëse", në të cilën çdo lloj forme prindërore ose njëra prej tyre kryqëzohet fillimisht me një specie të tretë, dhe më pas hibridet që rezultojnë kryqëzohen me njëri-tjetrin ose me një nga speciet e planifikuara fillimisht.

Në çdo rast, qëndrueshmëria e hibrideve testohet në një sfond të rreptë infektiv (natyror ose artificial), d.m.th., me një numër të madh infeksionesh patogjene, në kushte të favorshme për zhvillimin e sëmundjes. Për shumim të mëtejshëm, zgjidhen bimë që kombinojnë rezistencë të lartë dhe tipare të vlefshme ekonomikisht.

Përzgjedhja. Kjo teknikë është një hap i detyrueshëm në çdo hibridizim, por mund të jetë gjithashtu një metodë e pavarur për marrjen e varieteteve rezistente. Me metodën e përzgjedhjes graduale në çdo gjeneratë të bimëve me karakteristikat e dëshiruara (përfshirë rezistencën), janë marrë shumë varietete të bimëve bujqësore. Është veçanërisht i efektshëm për bimët me pjalmim të kryqëzuar, pasi pasardhësit e tyre përfaqësohen nga një popullatë heterozigote.

Për të krijuar varietete rezistente ndaj sëmundjeve, po përdoren gjithnjë e më shumë mutagjeneza artificiale, inxhinieri gjenetike etj.

Shkaqet e humbjes së stabilitetit

Me kalimin e kohës, varietetet, si rregull, humbasin rezistencën ose si rezultat i ndryshimeve në vetitë patogjene të patogjenëve të sëmundjeve infektive, ose një shkelje e vetive imunologjike të bimëve gjatë riprodhimit të tyre. Në varietetet me një lloj rezistence tepër të ndjeshme, ajo humbet me shfaqjen e racave më virulente ose gjeneve plotësuese. Varietetet me rezistencë monogjenike preken për shkak të akumulimit gradual të racave të reja të patogjenit. Kjo është arsyeja pse mbarështimi i varieteteve vetëm me një lloj rezistence tepër të ndjeshme është i kotë.

Ka disa arsye që kontribuojnë në formimin e racave të reja. E para dhe më e zakonshme janë mutacionet. Zakonisht kalojnë spontanisht nën ndikimin e faktorëve të ndryshëm mutagjenë dhe janë të natyrshëm në kërpudhat fitopatogjene, bakteret dhe viruset, dhe për këta të fundit, mutacionet janë e vetmja mënyrë ndryshueshmërie. Arsyeja e dytë është hibridizimi i mikroorganizmave të individëve gjenetikisht të ndryshëm gjatë procesit seksual. Kjo rrugë është karakteristike kryesisht për kërpudhat. Mënyra e tretë është heterokarioza, ose heteronukleariteti, i qelizave haploide. Tek kërpudhat, heteronukleacioni mund të ndodhë për shkak të mutacioneve të bërthamave individuale, kalimit të bërthamave nga hifa me cilësi të ndryshme përmes anastomozave (seksioneve të bashkuara të hifeve) dhe rikombinimit të gjeneve gjatë shkrirjes së bërthamave dhe ndarjes së tyre pasuese (procesi paraseksual). Heteronukleariteti dhe procesi aseksual kanë një rëndësi të veçantë për përfaqësuesit e klasës së kërpudhave të papërsosura, të cilave u mungon procesi seksual.

Në bakteret, përveç mutacioneve, ka një transformim në të cilin ADN-ja e izoluar nga një lloj bakteri absorbohet nga qelizat e një shtame tjetër dhe përfshihet në gjenomin e tyre. Gjatë transduksionit, segmentet individuale të kromozomeve nga një bakter transferohen në një tjetër duke përdorur një bakteriofag (virus bakterial).

Në mikroorganizmat, formimi i racave ndodh vazhdimisht. Shumë prej tyre vdesin menjëherë, duke qenë jo konkurrues për shkak të një niveli më të ulët të agresivitetit ose mungesës së tipareve të tjera të rëndësishme. Si rregull, racat më virulente krijohen në popullatë në prani të varieteteve bimore dhe specieve me gjene për rezistencë ndaj racave ekzistuese. Në raste të tilla, një garë e re, edhe me agresivitet të dobët, pa hasur në konkurrencë, gradualisht grumbullohet dhe përhapet.

Për shembull, kur kultivohen patate me gjenotipe rezistente R, R4 dhe R1R4, raca 1 do të mbizotërojë në popullatën e patogjenit të plagëve të vonshme; 4 dhe 1.4. Kur varietetet me gjenotip R2 futen në prodhim në vend të R4, raca 4 gradualisht do të zhduket nga popullata patogjene dhe raca 2 do të përhapet; 1.2; 1,2,4.

Ndryshimet imunologjike në varietete mund të ndodhin edhe për shkak të ndryshimeve në kushtet e rritjes së tyre. Prandaj, para zonimit të varieteteve me rezistencë poligjenike në zona të tjera ekologjiko-gjeografike, ato duhet të testohen imunologjikisht në zonën e zonimit të ardhshëm.

10. Bimët me emrin Vavilov
11. Çmimet e Vavilovit

Ekspeditat

180 ekspedita botanike dhe agronomike në mbarë botën, të cilat sollën "rezultate të shkencës botërore me rëndësi të madhe dhe autori i tyre meritoi famë si një nga udhëtarët më të shquar të kohës sonë". Rezultati i ekspeditave shkencore të Vavilov ishte krijimi i një koleksioni unik, më të pasur të bimëve të kultivuara në botë, që numëronte 250 mijë ekzemplarë në 1940. Ky koleksion ka gjetur aplikim të gjerë në praktikën e mbarështimit dhe është bërë banka e parë e gjeneve e rëndësishme në botë.

Zhvillimi i teorive shkencore

Doktrina e imunitetit të bimëve

Vavilov e ndau imunitetin e bimëve në strukturor dhe kimik. Imuniteti mekanik i bimëve përcaktohet nga karakteristikat morfologjike të bimës pritëse, në veçanti, prania e pajisjeve mbrojtëse që parandalojnë depërtimin e patogjenëve në trupin e bimës. Imuniteti kimik varet nga karakteristikat kimike të bimëve.

Doktrina e qendrave të origjinës së bimëve të kultivuara

Doktrina e qendrave të origjinës së bimëve të kultivuara u formua në bazë të ideve të Çarls Darvinit për ekzistencën e qendrave gjeografike të origjinës së specieve biologjike. Në 1883, Alphonse Decandolle botoi një vepër në të cilën ai përcaktoi zonat gjeografike të origjinës fillestare të bimëve kryesore të kultivuara. Megjithatë, këto zona kufizoheshin në kontinente të tëra ose territore të tjera, gjithashtu mjaft të gjera. Pas botimit të librit të Decandolle, njohuritë në fushën e origjinës së bimëve të kultivuara u zgjeruan ndjeshëm; u botuan monografi për bimë të kultivuara nga vende të ndryshme, si dhe për bimë individuale. Ky problem u zhvillua më sistematikisht nga Nikolai Vavilov në 1926-1939. Bazuar në materialet për burimet bimore të botës, ai identifikoi 7 qendrat kryesore gjeografike të origjinës së bimëve të kultivuara.

Qendrat e origjinës së bimëve të kultivuara:
1. Amerika Qendrore, 2. Amerika e Jugut, 3. Mesdhetare, 4. Aziatike Perëndimore, 5. Abisiniane, 6. Azia Qendrore, 7. Hindu, 7A. Azia Juglindore, 8. Azia Lindore.
Bazuar në materiale nga libri "Fushat e gjalla: Trashëgimia jonë bujqësore" nga Jack Harlan

Qendra Tropikale e Azisë Jugore
Qendra e Azisë Lindore
Qendra e Azisë Jugperëndimore
qendër mesdhetare
Qendra Etiopiane
Qendra e Amerikës Qendrore
Qendra e Andeve

Shumë studiues, duke përfshirë P. M. Zhukovsky, E. N. Sinskaya, A. I. Kuptsov, duke vazhduar punën e Vavilov, bënë rregullimet e tyre në këto ide. Kështu, India tropikale dhe Indokina me Indonezinë konsiderohen si dy qendra të pavarura, dhe qendra e Azisë Jugperëndimore është e ndarë në Azinë Qendrore dhe Azinë Perëndimore; baza e qendrës së Azisë Lindore konsiderohet të jetë pellgu i lumit të Verdhë, dhe jo Yangtze. ku kinezët, si popull bujqësor, depërtuan më vonë. Qendrat e bujqësisë së lashtë janë identifikuar gjithashtu në Sudanin Perëndimor dhe Guinenë e Re. Frutat, duke pasur zona më të gjera të shpërndarjes, shkojnë shumë përtej qendrave të origjinës, më në përputhje me idetë e De Candolle. Arsyeja për këtë qëndron në origjinën e tyre kryesisht pyjore, si dhe në veçantitë e përzgjedhjes. Janë identifikuar qendra të reja: australiane, amerikano-veriore, evropiano-siberiane.

Disa bimë janë futur në të kaluarën në kultivim jashtë këtyre qendrave kryesore, por numri i bimëve të tilla është i vogël. Nëse më parë besohej se qendrat kryesore të kulturave të lashta bujqësore ishin luginat e gjera të Tigrit, Eufratit, Ganges, Nilit dhe lumenjve të tjerë të mëdhenj, atëherë Vavilov tregoi se pothuajse të gjitha bimët e kultivuara u shfaqën në rajonet malore të tropikëve, subtropikëve dhe lumenjve të tjerë të mëdhenj dhe të mëdhenj. zonat e buta.

Arritje të tjera shkencore

Ndër arritjet e tjera të Vavilov janë doktrina e një specie si sistem, klasifikimet taksonomike dhe ekologjiko-gjeografike brendaspecifike.

Ligji i serive homoologjike në ndryshueshmërinë trashëgimore

Në veprën "Ligji i serive homologe në variacionin e trashëguar", i paraqitur në formën e një raporti në Kongresin III të Përzgjedhjes Gjith-Ruse në Saratov më 4 qershor 1920, Vavilov prezantoi konceptin e "Serive homologe në ndryshueshmërinë trashëgimore". Koncepti u prezantua në studimin e paralelizmit në fenomenet e ndryshueshmërisë trashëgimore në analogji me seritë homologe të përbërjeve organike.

Thelbi i fenomenit është se gjatë studimit të ndryshueshmërisë trashëgimore në grupe të ngushta bimësh, u zbuluan forma të ngjashme alelike, të cilat u përsëritën në specie të ndryshme. Prania e një përsëritshmërie të tillë bëri të mundur parashikimin e pranisë së aleleve ende të pazbuluara që janë të rëndësishme nga pikëpamja e punës së mbarështimit. Kërkimi i bimëve me alele të tilla u krye në ekspedita në qendrat e supozuara të origjinës së bimëve të kultivuara. Duhet mbajtur mend se në ato vite nuk dihej ende induksioni artificial i mutagjenezës nga kimikatet apo ekspozimi ndaj rrezatimit jonizues dhe kërkimi i aleleve të nevojshme duhej të bëhej në popullatat natyrore.

Formulimi i parë i ligjit përfshinte dy parime:

Modeli i parë që bie në sy kur studion në detaje format e çdo lineone bimore që i përkasin të njëjtës gjini është identiteti i serisë së vetive morfologjike dhe fiziologjike që karakterizojnë varietetet dhe racat e lineonëve gjenetikë të lidhur ngushtë, paralelizmi i serisë. e ndryshueshmërisë gjenotipike të specieve... Sa më afër gjenetikisht të jenë speciet, aq më i mprehtë dhe më i saktë manifestohet identiteti i një sërë karakteristikash morfologjike dhe fiziologjike.

...Rregullsia e dytë në polimorfizëm, që rrjedh në thelb nga e para, është se jo vetëm speciet gjenetikisht të afërta, por edhe gjinitë shfaqin identitete në serinë e ndryshueshmërisë gjenotipike.

Në Kongresin e Parë All-Rus për Botanikën e Aplikuar, i cili u mbajt nga 6 deri më 11 shtator 1920 në Voronezh, me kërkesë të komitetit organizativ të kongresit, Vavilov përsëriti raportin e tij mbi ligjin e serive homoologjike. Në vitin 1921, ligji u botua në Journal of Agriculture and Forestry, dhe në 1922, një version i zgjeruar i ligjit u botua në një artikull të gjatë në Journal of Genetics. Në vitin 1923, Vavilov përfshiu një diskutim të ligjit në veprën e tij "Përparimet e fundit në fushën e teorisë së përzgjedhjes", në të cilën ai tregoi se, falë rregullsisë së shfaqjes së dallimeve të varieteteve në specie dhe gjini, "mund të parashikohet patjetër dhe gjeni format përkatëse në bimën që studiohet.” Në të vërtetë, në bazë të ligjit të serive homologjike, Vavilov dhe bashkëpunëtorët e tij parashikuan ekzistencën e formave të caktuara qindra herë, dhe më pas i zbuluan ato. Vavilov vuri në dukje se "seritë e përgjithshme të ndryshueshmërisë ndonjëherë janë karakteristike për familjet shumë të largëta, gjenetikisht të palidhura". Vavilov pranoi se seria e ndryshueshmërisë paralele nuk do të ishte domosdoshmërisht e plotë dhe do të privohej nga disa lidhje si rezultat i veprimit të seleksionimit natyror, kombinimeve vdekjeprurëse të gjeneve dhe zhdukjes së specieve. Megjithatë, "pavarësisht rolit të madh të seleksionimit natyror dhe zhdukjes së shumë lidhjeve lidhëse, ... nuk është e vështirë të gjurmohen ngjashmëritë në ndryshueshmërinë trashëgimore në speciet e lidhura ngushtë."

Megjithëse ligji u zbulua si rezultat i studimit të ndryshueshmërisë fenotipike, Vavilov e zgjeroi efektin e tij në ndryshueshmërinë gjenotipike: "Bazuar në ngjashmërinë e habitshme në ndryshueshmërinë fenotipike të specieve brenda së njëjtës gjini ose gjini të ngjashme, për shkak të unitetit të evolucionit. proces, mund të supozohet se ata kanë shumë gjene të përbashkëta së bashku me specifikat e specieve dhe gjinive.

Vavilov besonte se ligji ishte i vlefshëm jo vetëm në lidhje me karakteristikat morfologjike, duke parashikuar që seria e krijuar tashmë "jo vetëm që do të plotësohet me lidhjet që mungojnë në qelizat përkatëse, por gjithashtu do të zhvillohet, veçanërisht në lidhje me karakteristikat fiziologjike, anatomike dhe biokimike. .” Në veçanti, Vavilov vuri në dukje se speciet bimore të lidhura ngushtë karakterizohen nga "ngjashmëria në përbërjen kimike, prodhimi i përbërjeve kimike të ngjashme ose të njëjta". Siç tregoi Vavilov, ndryshueshmëria intraspecifike në përbërjen kimike ka të bëjë kryesisht me marrëdhëniet sasiore me një përbërje cilësore konstante, ndërsa brenda një gjinie përbërja kimike e specieve individuale ndryshon si nga ana sasiore ashtu edhe nga ajo cilësore. Për më tepër, brenda gjinisë, "speciet individuale zakonisht karakterizohen nga izomere ose derivate të parashikuar teorikisht nga kimistët dhe zakonisht lidhen me njëra-tjetrën nga tranzicione reciproke". Paralelizmi i ndryshueshmërisë karakterizon gjinitë e lidhura ngushtë me një siguri të tillë që "mund të përdoret në kërkimin e përbërësve kimikë përkatës", si dhe "substancat kimike të një cilësie të caktuar mund të merren në mënyrë sintetike brenda një gjinie të caktuar duke kryqëzuar".

Vavilov zbuloi se ligji manifestohet jo vetëm brenda grupeve farefisnore; Paralelizmi i ndryshueshmërisë është zbuluar "në familje të ndryshme, jo të lidhura gjenetikisht, madje edhe në klasa të ndryshme", por në familjet e largëta paralelizmi nuk është gjithmonë homolog. “Organet e ngjashme dhe ngjashmëria e tyre në këtë rast nuk janë homologe, por vetëm analoge.”

Ligji i serive homologjike nuk i hoqi të gjitha vështirësitë, pasi ishte e qartë se ndryshimet identike në tiparet fenotipike mund të shkaktoheshin nga gjene të ndryshme, dhe niveli i njohurive që ekzistonte në ato vite nuk lejonte lidhjen e drejtpërdrejtë të një tipari me një gjen specifik. Në lidhje me speciet dhe gjinitë, Vavilov vuri në dukje se "ne kemi të bëjmë ende kryesisht jo me gjene, për të cilat dimë shumë pak, por me karakteristika në një mjedis të caktuar", dhe mbi këtë bazë ai preferoi të fliste për personazhe homologë. "Në rastin e paralelizmit të familjeve dhe klasave të largëta, natyrisht, nuk mund të bëhet fjalë për gjene identike edhe për personazhe të ngjashëm nga jashtë."

Përkundër faktit se ligji fillimisht u formulua në bazë të studimit të bimëve kryesisht të kultivuara, më vonë, pasi shqyrtoi fenomenin e ndryshueshmërisë në kërpudhat, algat dhe kafshët, Vavilov arriti në përfundimin se ligji është universal në natyrë dhe manifestohet "jo vetëm në më të lartat, por edhe në ato të ulëta." bimë si dhe kafshë."

Ecuria e gjenetikës pati një ndikim të rëndësishëm në zhvillimin e mëtejshëm të formulimit të ligjit. Në vitin 1936, Vavilov e quajti formulimin e parë shumë kategorik: "Kjo ishte gjendja e gjenetikës në atë kohë ...". Ndërsa ishte e zakonshme të mendohej se "gjenet janë identike në speciet e lidhura ngushtë", biologët "e përfaqësonin gjenin si më të qëndrueshëm se aktualisht". Më vonë u zbulua se "speciet e afërta, nëse kanë karakteristika të jashtme të ngjashme, mund të karakterizohen nga shumë gjene të ndryshme". Vavilov vuri në dukje se në vitin 1920 ai i kushtoi "pak... vëmendje rolit të përzgjedhjes", duke u fokusuar kryesisht në modelet e ndryshueshmërisë. Kjo vërejtje nuk nënkuptonte aspak harresë të teorisë së evolucionit, sepse, siç theksoi vetë Vavilov, tashmë në vitin 1920 ligji i tij "para së gjithash përfaqësonte një formulë faktesh të sakta të bazuara tërësisht në mësimin e evolucionit".

Vavilov e konsideroi ligjin që ai formuloi si një kontribut për idetë e njohura në atë kohë rreth natyrës natyrore të ndryshueshmërisë që qëndron në themel të procesit evolucionar. Ai besonte se variacionet trashëgimore që përsëriten natyrshëm në grupe të ndryshme janë në themel të paralelizmave evolucionare dhe fenomenit të mimikës.

Bimët e përshkruara nga Vavilov

Avena nudibrevis Vavilov
Hordeum pamiricum Vavilov
Linum dehiscens Vavilov & Elladi
Linum indehiscens Vavilov & Elladi
Secale afghanicum Roshev.
Secale dighoricum Roshev.
Triticum persicum Vavilov

Doktrina e imunitetit të bimëve

Artikulli kryesor: Imuniteti i bimëve

Vavilov e ndau imunitetin e bimëve në strukturor (mekanik) dhe kimik. Imuniteti mekanik i bimëve përcaktohet nga karakteristikat morfologjike të bimës pritëse, në veçanti, prania e pajisjeve mbrojtëse që parandalojnë depërtimin e patogjenëve në trupin e bimës. Imuniteti kimik varet nga karakteristikat kimike të bimëve.

përzgjedhja e bimëve të imunitetit vavilov

Krijimi i N.I. Doktrina moderne e përzgjedhjes Vavilov

Studimi sistematik i burimeve bimore botërore të bimëve më të rëndësishme të kultivuara ka ndryshuar rrënjësisht të kuptuarit e përbërjes varietale dhe specieve edhe të kulturave të tilla të studiuara mirë si gruri, thekra, misri, pambuku, bizelet, liri dhe patatet. Midis specieve dhe shumë varieteteve të këtyre bimëve të kultivuara të sjella nga ekspeditat, pothuajse gjysma rezultoi të ishte e re, ende e panjohur për shkencën. Zbulimi i llojeve dhe varieteteve të reja të patateve ka ndryshuar plotësisht kuptimin e mëparshëm të materialit burimor për përzgjedhjen e tij. Bazuar në materialin e mbledhur nga ekspeditat e N.I. Vavilov dhe bashkëpunëtorët e tij, u themelua e gjithë përzgjedhja e pambukut dhe u ndërtua zhvillimi i subtropikëve të lagësht në BRSS.

Bazuar në rezultatet e një studimi të detajuar dhe afatgjatë të pasurive varietale të mbledhura nga ekspeditat, hartat diferenciale të lokalizimit gjeografik të varieteteve të grurit, tërshërës, elbit, thekrës, misrit, melit, lirit, bizeles, thjerrëzave, fasuleve, u përpiluan fasule, qiqra, qiqra, patate dhe bimë të tjera. Në këto harta mund të shihej se ku është përqendruar diversiteti kryesor varietal i bimëve të përmendura, d.m.th. ku duhet të merret materiali burimor për mbarështimin e një kulture të caktuar. Edhe për bimë të tilla të lashta si gruri, elbi, misri dhe pambuku, të cilat ishin përhapur prej kohësh në të gjithë globin, ishte e mundur të përcaktoheshin me saktësi të madhe zonat kryesore të potencialit të specieve parësore. Për më tepër, u vërtetua se zonat e formimit parësor përkonin për shumë lloje dhe madje edhe gjini. Studimi gjeografik ka çuar në krijimin e të gjitha florave të pavarura kulturore specifike për rajone të veçanta.

Studimi botanik dhe gjeografik i një numri të madh bimësh të kultivuara çoi në taksonominë intraspecifike të bimëve të kultivuara, duke rezultuar në veprat e N.I. Vavilov "Llojet Linean si një sistem" dhe "Doktrina e origjinës së bimëve të kultivuara pas Darvinit".

Planifikoni

1. Faktorët e imunitetit të bimëve ndaj dëmtuesve.

2. Barrierat imunogjenetike.

Literatura bazë

Shapiro I.D. Imuniteti i kulturave fushore ndaj insekteve dhe marimangave. – L.: Kolos, 1985.

Shtesë

Popkova K.V. Doktrina e imunitetit të bimëve. – M.: Kolos, 1979.

1.Imuniteti i bimëve- ky është imuniteti i tyre ndaj patogjenëve ose pamundësia për t'u dëmtuar nga dëmtuesit. Mund të shprehet në bimë në mënyra të ndryshme - nga një shkallë e dobët e rezistencës deri në ashpërsinë e saj jashtëzakonisht të lartë. Imuniteti është rezultat i evolucionit të ndërveprimeve të vendosura midis bimëve dhe konsumatorëve të tyre. Ekzistojnë dallime domethënëse midis imunitetit të bimëve ndaj dëmtuesve dhe imunitetit ndaj sëmundjeve:

1) Mënyrë jetese autonome (falas) e insekteve. Shumica e insekteve udhëheqin një mënyrë jetese të lirë dhe vijnë në kontakt me bimën vetëm në faza të caktuara të ontogjenezës.

2) Shumëllojshmëri morfologjie dhe lloje të ushqyerjes së insekteve. Nëse një kërpudhat dëmton qelizat dhe indet bimore, dëmtuesi është në gjendje të dëmtojë ose shkatërrojë një organ të tërë bimor brenda një kohe të shkurtër.

3)Aktiviteti në zgjedhjen e një bime ushqimore. Këmbët dhe krahët e zhvilluar mirë i lejojnë insektet të zgjedhin dhe kolonizojnë qëllimisht bimët ushqimore.

Në përputhje me reagimin që bimët shkaktojnë tek insektet, dallohen faktorët e mëposhtëm të imunitetit:

1. refuzimi (antiksenoza) dhe përzgjedhja e bimëve nga insektet fitofagë;

2. efekti antibiotik i bimës pritëse mbi fitofagët;

3. faktorët e qëndrueshmërisë (tolerancës) të bimëve të dëmtuara.

Kur një dëmtues zgjedh bimët për ushqim, ato që vijojnë luajnë një rol kryesor:

1. vlera ushqimore dhe ushqimore e kulturës;

2. mungesa ose niveli i ulët i barrierave mekanike;

3. prania e stimuluesve të oreksit;

4. niveli i substancave fiziologjikisht aktive;

5. forma molekulare e lëndëve ushqyese thelbësore dhe shkalla e ekuilibrit të tyre.

Fitofagu e merr këtë informacion duke përdorur receptorët nuhatës, të prekshëm dhe vizualë. Sythat e shijes përdoren për të bërë zgjedhjen përfundimtare se ku do të hani. Për ta bërë këtë, insekti bën kafshime provë të bimëve. Pra, falë sistemit të receptorëve vizualë dhe të nuhatjes, insektet në një distancë të madhe mund të kapin ngjyrën, formën, erën dhe disa veti të tjera të bimëve. Kjo i ndihmon ata të lundrojnë në zgjedhjen e komunitetit të bimëve. Zgjedhja e vendit të të ushqyerit ose vendosja e vezëve kryhet duke përdorur receptorët e shijes dhe prekjes.

Vizioni u lejon insekteve të vlerësojnë ngjyrën dhe formën e bimëve ushqimore, si dhe të kontrollojnë drejtimin e fluturimit.

Gjatë studimit të qëndrimit të insekteve ndaj rrezeve të ndryshme të spektrit, u zbulua se flutura e bardhë e lakrës tërhiqet nga substratet jeshile dhe blu-jeshile, dhe nuk zbret në fluturat e verdha. Shumë lloje afidesh, përkundrazi, grumbullohen në objekte të verdha. E megjithatë, nuk është aq shumë ngjyra e gjetheve dhe e luleve ajo që tërheq insektet, por rrezet e pjesës ultravjollcë të spektrit. Aftësia për të analizuar hollësisht natyrën e rrezatimit manifestohet tek insektet në aftësinë për të dalluar dritën e polarizuar në aeroplan. Insektet gjithashtu kanë aftësi të gjera për të analizuar natyrën e rrezatimeve të ndryshme elektromagnetike. Ngacmuesit e natyrës kimike ndryshojnë nga ata vizualë në rrezen e tyre të madhe të veprimit. Bimët lëshojnë një sasi të caktuar të substancave të ndryshme në mjedis. Shumë prej tyre karakterizohen nga një shkallë e lartë e paqëndrueshmërisë, e cila ndihmon insektin të zgjedhë një bimë të veçantë. Era e lëshuar nga bima ushqimore shërben si shënues për insektin e përshtatur me të. Era është veçanërisht e rëndësishme për insektet fluturuese që mund të eksplorojnë hapësira të mëdha në një bimë. Kështu, era në shumë raste përcakton atraktivitetin e bimëve.

Pra, një arsenal i madh analizuesish i lejon insektit të zgjedhë bimë, organe ose inde individuale që janë optimale për të për sa i përket moshës dhe gjendjes fiziologjike për të ushqyer. Një kërkim i gjatë për një bimë ushqimore kërkon përpjekje të mëdha nga insekti. Kjo rezulton:

1) për të rritur kostot e energjisë;

2) ulje e fertilitetit të femrave;

3) konsumimi i parakohshëm i të gjitha sistemeve të trupit të insektit;

4) madje mund të çojë në vdekjen e insektit.

Antibioza - Ky është një efekt negativ i një bime në një fitofag, i cili manifestohet kur insektet e përdorin atë për ushqim ose për vendosjen e vezëve.

Në ndryshim nga faktori i konsideruar më parë, antibioza fillon të veprojë kur fitofag ka zgjedhur një bimë dhe ka filluar të ushqehet.

Faktorët e antibiozës mund të përfshijnë:

1.substanca të metabolizmit dytësor me aktivitet të lartë fiziologjik për insektet.

2. Veçoritë strukturore të biopolimerëve kryesorë të sintetizuar nga bima dhe shkalla e disponueshmërisë së tyre për asimilim nga fitofagët.

3.Vlera energjetike e bimës për dëmtuesin.

4. Veçoritë anatomike dhe morfologjike të bimëve që e vështirësojnë aksesin e fitofagëve në zonat e ushqyerjes optimale.

5. Proceset e rritjes së bimëve që çojnë në vetëpastrimin e bimës nga dëmtuesi ose prishin kushtet për zhvillimin normal të fitofagit.

Faktorët e antibiozës luajnë një rol të rëndësishëm në vetitë e përgjithshme mbrojtëse të bimëve. Në varietetet me veti antibiotike, ka një shkallë të lartë të vdekshmërisë së dëmtuesit dhe individët e mbijetuar zakonisht karakterizohen nga reduktimi i qëndrueshmërisë (fertilitet i ulët, ndjeshmëri e shtuar ndaj kushteve ekstreme, mbijetesë e ulët gjatë periudhës së dimrit).

Është e rëndësishme të theksohet se popullata e fitofagëve që ushqehen me bimë të varieteteve rezistente me veti antibiotike të shprehura mirë nuk është në gjendje të mbajë një numër të lartë. Efekti i antibiozës ndaj dëmtuesve është si më poshtë:

a) vdekja e të rriturve dhe larvave;

b) vonesa në rritje dhe zhvillim;

c) ulje e pjellorisë dhe qëndrueshmërisë së pasardhësve;

d) ulje e rezistencës ndaj faktorëve të pafavorshëm mjedisor.

Qëndrueshmëri apo tolerancë, - Kjo është aftësia për të ruajtur funksionet jetësore dhe për të rivendosur funksionet e dëmtuara, duke siguruar formimin e një kulture pa humbje të dukshme.

Në bimët e qëndrueshme mbeten kushte të favorshme për zhvillimin e dëmtuesit. Faktorët mjedisorë dhe kushtet e rritjes kanë një rëndësi të madhe në rritjen e qëndrueshmërisë së bimëve. Ky faktor stabiliteti është më i ndryshueshëm. Para se të fillojmë të studiojmë këtë faktor, duhet të kuptojmë konceptin e "dëmtimit" dhe "përfitimit" nga një fitofag. Në fund të fundit, jo çdo dëm çon në një ulje të rendimentit. Në shumë raste, stimulohet metabolizmi i bimëve të dëmtuara, gjë që rrit produktivitetin e tyre. Njerëzit shpesh e përdorin këtë veçori për të rritur produktivitetin. Për ta bërë këtë, kryhen kositjet e barërave bishtajore, heqja e majave të kërcellit, shtrëngimi, prerjet dhe metoda të tjera të tjetërsimit të biomasës bimore. Prandaj, gjatë përcaktimit të vlerës së dëmit të shkaktuar në bimë, është e nevojshme një qasje fleksibël për vlerësimin e shkallës së dëmtimit.

Prandaj, qëndrueshmëria ndodh vetëm kur fitofag i shkakton dëm bimës. Format e manifestimit të qëndrueshmërisë së bimëve janë si më poshtë:

1) reagimi i mbindjeshmërisë në përgjigje të dëmtimit nga insektet thithëse;

2) intensifikimi i metabolizmit;

3) rigjenerimi strukturor (rritja e numrit të kloroplasteve);

4) shfaqja e organeve të reja për të zëvendësuar ato të humbura;

5) rritje e pazakontë e indeve individuale dhe organeve bimore;

6) pjekja e parakohshme e farave.

Rezistenca e bimëve ndryshon ndjeshëm gjatë ontogjenezës. Kjo është për shkak të ndryshimeve në metabolizmin dhe formimin e organeve.

Periudha më kritike e ontogjenezës së bimëve është faza fillestare e rritjes, kur sistemi rrënjor është i dobët dhe organet fotosintetike janë gjithashtu të parëndësishme. Gjatë kësaj periudhe, bimët janë më pak rezistente ndaj dëmtimit të pjesëve mbitokësore dhe nëntokësore. Toleranca e fidanëve të kulturave ndaj dëmtimit të sipërfaqes së gjetheve ndryshon ndjeshëm dhe varet nga biologjia e kulturës. Ato bimë që kanë një furnizim të madh të lëndëve ushqyese në tokë (këto janë monokotiledone bulboze, kultura rrënjësore, kultura tuberoze, dykotiledone me lloj kotiledonesh nëntokësore), d.m.th. të gjithë ata, farat e mëdha dhe rezervat e lëndëve ushqyese të të cilëve janë të paarritshme për dëmtuesit e tokës, shfaqin një shkallë të lartë tolerance ndaj tyre.

Kur shkatërrohen, fidanët e bimëve dykotiledone me kotiledone tokësore privohen nga një sipërfaqe asimiluese, një rezervë lëndësh ushqyese dhe një burim i substancave të rritjes. Prandaj, bimë të tilla në fazën e parë të zhvillimit janë shumë të ndjeshme ndaj dëmtimit. Kultura të tilla që kanë nevojë për mbrojtje në fazat e hershme të ontogjenezës përfshijnë lirin dhe panxharin.

Shkalla e qëndrueshmërisë në fazat pasuese të ontogjenezës së bimëve përcaktohet nga aftësia e tyre për të rivendosur metabolizmin e shqetësuar nga dëmtimi për shkak të rritjes së fotosintezës së pjesëve të padëmtuara. Në këtë rast, mund të ndodhë rritja e fidaneve anësore dhe rritja e gjetheve të reja.

Qëndrueshmëria e bimëve do të përcaktohet nga organi që është dëmtuar nga fitofagët:

Kur sipërfaqja e gjetheve dëmtohet, ndodhin shqetësimet e mëposhtme në jetën e bimëve:

1.zvogëlimi i sipërfaqes së asimilimit;

2. prishja e lidhjeve transportuese në lëvizjen e lëndëve ushqyese të asimiluara ndërmjet organeve;

3. mungesa e karbohidrateve për shkak të uljes së sintezës dhe rritjes së konsumit për rritjen e frymëmarrjes;

4. uria nga azoti;

5. prishja e sistemit rrënjor.

Në bimët me një aparat asimilimi të zhvilluar mirë, proceset e rikuperimit zhvillohen më shpejt. Kjo ndodh për shkak të një rritje të produktivitetit të fotosintezës së gjetheve të paprekura dhe organeve të tjera të bimëve jeshile. Ata rinovojnë strukturën e kloroplasteve, të cilat fitojnë një strukturë të imët, e cila rrit sipërfaqen dhe fotosintezën e tyre.

Dëmtimi i rrënjëve përkeqëson gjendjen e përgjithshme të bimëve. Karakteristikat e mëposhtme të varietetit kanë rëndësi më të madhe për qëndrueshmërinë e bimëve:

1. shkalla e rritjes dhe natyra e formimit të sistemit rrënjor;

2. shkalla e formimit të rrënjëve të reja në përgjigje të dëmtimit;

3. shkalla e shërimit të plagëve dhe rezistenca e bimëve ndaj kalbjes.

2. Në procesin e evolucionit, bimët kanë zhvilluar një kompleks të tërë përshtatjesh të natyrave të ndryshme, duke siguruar mbrojtje për organe të ndryshme nga dëmtimi i dëmtuesve.

Të gjitha barrierat imunogjenetike ndahen në:

- kushtetuese i pranishëm në bimë pavarësisht nga prania e faktorit;

- i nxitur shfaqen si rezultat i ndërveprimit midis bimëve dhe dëmtuesve.

Le t'i hedhim një vështrim më të afërt këtyre pengesave. Grupi i barrierave kushtetuese:

1) barriera anatomike dhe morfologjike paraqet veçoritë strukturore të organeve dhe indeve bimore. Është më i studiuari dhe më i arritshëm për përdorim në praktikë. Kjo do të thotë, duke ditur veçoritë e biologjisë së fitofagit, bazuar në një vlerësim vizual të varietetit, mund të nxjerrim një përfundim se si kultivimi i tij do të ndikojë në dëmin e shkaktuar nga ky dëmtues. Për shembull, gjethet shumë leshore të grurit do të parandalojnë dëmtimin nga pisha, por do të nxisin dëmtimin nga barërat e këqija hesian.

Pubezenca e gjetheve të kastravecit parandalon dëmtimin nga marimangat e merimangës. Pubeshenca e spikeletave të grurit në kallirin e grurit krijon një pengesë për depërtimin e vemjeve të krimbave të vjeshtës. Pra, le të emërtojmë tiparet kryesore morfologjike të bimëve që ofrojnë rezistencë ndaj fitofagëve.

1. Qime e gjetheve dhe e kërcellit;

2. Prania e depozitave silicore në epidermën e gjetheve (kjo e vështirëson ushqimin e insekteve);

3. prania e një shtrese dylli jo gjithmonë rrit imunitetin e bimëve ndaj dëmtuesve. Për shembull, prania e një shtrese dylli tërheq afidet e lakrës. Kjo për faktin se ky dëmtues ka nevojë për dyll për të ndërtuar trupin e tij. Në këtë rast, mungesa e dyllit në gjethet e lakrës mund të shërbejë si një faktor stabiliteti:

4. C trefishimi i mezofilit të gjetheve. Për disa insekte, një faktor i rëndësishëm në ushqimin normal është një raport i caktuar i parenkimës sfungjerore. Pra, për të marrë lëndë ushqyese, marimangat e merimangës kanë nevojë për një shtresë të hollë të parenkimës sfungjerore. Nëse ky ind tejkalon gjatësinë e stilit të marimangës, ai nuk mund të ushqehet dhe bima mund të konsiderohet rezistente.

Varietetet e lakrës me një rregullim kompakt të qelizave janë më rezistente ndaj depërtimit të vemjeve të molës së lakrës, dhe anasjelltas, një rregullim i lirë i qelizave në mezofil dhe një numër i madh hapësirash ndërqelizore zvogëlon rezistencën e lakrës ndaj dëmtuesve.

5. Struktura anatomike e kërcellit.

Për shembull, një faktor në rezistencën e tërfilit ndaj kërpudhave të kërcellit është rregullimi i veçantë i tufave fibroze vaskulare. Në mënyrë që femra të krijojë një dhomë për vendosjen e vezëve, distanca midis tufave vaskulare duhet të kalojë diametrin e tribunës së guaskës. Në varietetet rezistente të tërfilit, tufat vaskulare-fibroze janë të vendosura shumë fort, gjë që krijon një pengesë mekanike unazore për dëmtuesin.

Për femrat e mizës së sharrës së kërcellit, shkalla e vezëzimit, dhe rrjedhimisht dëmshmëria, varet nga struktura e kulmit. Në bimët në të cilat kërcelli në ndërnyjën e sipërme karakterizohet me forcë të lartë mekanike dhe është i mbushur me parenkimë, dëmtuesi harxhon shumë më tepër kohë dhe energji për vendosjen e vezëve.

6.Struktura e organeve gjeneruese të bimëve. Struktura e dhomave të farave të mollëve mund të paraqesë një pengesë të pakapërcyeshme për vemjet e molës. Dëmtuesi hyn në fruta përmes hirit, dhe në varietetet rezistente frutat kanë një tub shumë të vogël nënkaliks, atyre u mungon një zgavër qendrore dhe dhomat e farës janë të dendura dhe të mbyllura. Kjo parandalon që vemjet të hyjnë në dhomën e frutave dhe farave. Në fruta të tilla, vemjet nuk marrin ushqim optimal dhe gjendja e tyre fiziologjike shtypet.

7. Shtresë pergamene. Gjendet në fasulet e bizeleve. Nëse ajo formohet shpejt, atëherë larvat e bizeles nuk mund të depërtojnë brenda fasules.

2). Barriera e rritjes. Ajo shoqërohet me modelin e rritjes së organeve të ndryshme të bimëve dhe pjesëve të tyre individuale. Në shumë raste, rritja e bimëve vepron si një pengesë për përzgjedhjen e insekteve të bimës në tërësi ose organeve të saj individuale. Për vendosjen e vezëve (d.m.th., faktori antiksenozë) ose shkakton vetëpastrim nga dëmtuesit, ose ka një efekt antibiotik mbi dëmtuesin. Për shembull, shpejtësia e depërtimit të larvave të mizave suedeze në konin e rritjes së drithërave varet nga natyra dhe shkalla e rritjes, si dhe nga struktura e brendshme e fidaneve, trashësia e tyre dhe numri i gjetheve që rrethojnë konin e rritjes. Në një varietet rezistent, numri i shtresave është më i madh; ndërsa ato rriten dhe shpalosen, ato zhvendosin larvën, nuk e lejojnë atë të arrijë në konin e rritjes dhe larva vdes.

3. Barriera fiziologjike- shkaktohet nga përmbajtja e substancave fiziologjikisht aktive në bimë që ndikojnë negativisht në jetën e insektit. Më shpesh këto janë substanca të metabolizmit sekondar të bimëve.

4. Barriera organogjenetike të lidhura me shkallën e diferencimit të indeve bimore. Për shembull, rezistenca e bizeleve ndaj dëmtimit nga kërpudhat e nyjeve përcaktohet nga prania e sythave sqetullore, nga të cilat zhvillohen lastarët anësor kur dëmtohet pika e rritjes.

5. Atreptike barriera është për shkak të veçorive specifike të strukturës molekulare të biopolimereve bimore të përdorura nga fitofagët për ushqim. Në procesin e evolucionit, fitofagët janë përshtatur me përdorimin e formave të caktuara të biopolimerëve. Për këtë, insekti ka enzima të afta të dekompozohen, d.m.th. hidrolizojnë struktura të caktuara biokimike. Natyrisht, fitofagu duhet të marrë biopolimerët më lehtësisht të tretshëm në mënyrë që reaksionet e tyre të hidrolizës të ndodhin sa më shpejt që të jetë e mundur. Prandaj, varietetet me forma lehtësisht të tretshme të biopolimerëve do të dëmtohen më fort nga fitofagët dhe do të rrisin qëndrueshmërinë e tyre, dhe varietetet me biopolimere më komplekse ose ato për riprodhimin e të cilave fitofagët nuk kanë enzima do të dobësojnë shumë dëmtuesit, d.m.th. shkaktojnë antibiozë.

Në procesin e evolucionit të kombinuar të bimëve me fitofagët, është zhvilluar një sistem pengesash të induktuara që lindin si përgjigje ndaj kolonizimit dhe dëmtimit nga organizmat e dëmshëm. Reaksionet imunologjike të bimëve varen nga natyra dhe shkalla e dëmtimit, nga faza e ontogjenezës dhe nga kushtet mjedisore.

Le të hedhim një vështrim më të afërt se cilat pengesa të shkaktuara lindin në bimë në përgjigje të dëmtimit të dëmtuesve.

1.Barrierë ekskretuese. Në procesin e evolucionit, bima është përshtatur për të sintetizuar substanca që nuk i përdor, por ndodhen në një vend të izoluar, për shembull, në dalje të veçanta të epidermës. Kur bimët dëmtohen nga dëmtuesit ose për shkak të kontaktit të tyre me daljet e gjëndrave, këto substanca çlirohen, gjë që çon në vdekjen e dëmtuesve. Llojet e patates së egër përmbajnë sasi të konsiderueshme të substancave të tilla në tehet e gjetheve të tyre. Pas kontaktit me to, insektet e vogla (afidet, psilidet, gjethethoppers) dhe larvat e brumbullit të Kolorados të instarit të parë vdesin.

Në mënyrë të ngjashme, vdekja e shumë dëmtuesve halorë ndodh si rezultat i reagimit të lëshimit të rrëshirës të bimëve ndaj dëmtimit.

2). Barriera nekrotike. Ngjashëm me reagimin e mbindjeshmërisë pas depërtimit të patogjenëve. Për dëmtuesit, kjo pengesë është më pak e rëndësishme, pasi natyra e marrëdhënies midis fitofagit dhe bimës pritëse është e ndryshme. Në të vërtetë, në procesin e të ushqyerit, dëmtuesi nuk kufizohet në dëmtimin e një qelize, por kap menjëherë një pjesë të konsiderueshme të indit, veçanërisht dëmtuesit që hanë gjethe. Por edhe tripat që shpojnë vetëm 1 qelizë, pasi kanë përfunduar ushqyerjen me 1, dëmtojnë 2, 3, etj. Megjithatë, për disa dëmtues thithës, barriera nekrotike përbën një pengesë. Për shembull, varietetet rezistente të rrushit formojnë një periderm plagë, e cila ndan filokserën nga indet e shëndetshme, duke e privuar atë nga ushqimi dhe duke çuar në vdekje.

3).Pengesa e riparimit– ose restaurimi i organeve të humbura. Proceset e riparimit, në varësi të natyrës së dëmtimit të shkaktuar dhe moshës së bimëve, mund të manifestohen në forma të ndryshme në formën e ringritjes së sipërfaqes së gjethes ose formimit të organeve të reja për të zëvendësuar ato të humbura. Këto procese bazohen në rritjen e metabolizmit dhe rritjen e aktivitetit fotosintetik në organet e bimëve të mbijetuara dhe rritjen e fluksit të asimilateve në zonat e formimit të organeve të reja për shkak të indeve rezervë të meristemit. Roli rregullues në këtë i takon fitohormoneve. Për shembull, kur koni i rritjes dëmtohet nga një mizë suedeze, kinetin arrin në vendin e dëmtimit. Kjo vonon rritjen e kërcellit kryesor, por sythi anësor zgjohet. Nën ndikimin e giberelinës, e cila rrit furnizimin me lëndë ushqyese, ndodh rritja e kërcellit anësor.

4).Pengesat halogjenetike dhe teratogjenetike I konsiderojmë së bashku, pasi të dyja lindin në rastet kur dëmtuesi, kur ushqehet, lëshon në indin bimor, së bashku me enzimat hidrolitike, disa substanca fiziologjikisht aktive (triptofan, acid indomelacetik dhe disa të tjera). Bimët përgjigjen me një reagim të veçantë: ka një rritje të përhapjes së indeve të dëmtuara, gjë që çon në formimin e tëmthave dhe teratave. Kështu, bima e izolon dëmtuesin, por në të njëjtën kohë krijon kushte të favorshme që ata të ushqehen dhe të ekzistojnë.

5).Pengesa oksidative. Thelbi i saj është si më poshtë. Në përgjigje të dëmtimit nga fitofagët, aktiviteti i reaksioneve redoks në bimë rritet:

a) rritet intensiteti i frymëmarrjes;

b) formohet ATP;

c) janë inaktivizuar enzimat e insekteve thithëse;

d) si rezultat i oksidimit, formohen substanca shumë toksike për insektet.

e) sintetizohen fitoaleksina.

6. Barriera frenueseështë për faktin se në përgjigje të dëmtimit nga dëmtuesi, bima prodhon frenues të enzimave tretëse të fitofagëve. Kjo pengesë është e rëndësishme për mbrojtjen e bimëve nga insektet thithëse, të cilat kanë tretje jashtëintestinale dhe sekretojnë sasi të mëdha enzimash në indin e bimës së dëmtuar.

Pyetje për vetëkontroll

1. Faktorët kryesorë të imunitetit?

2. Si ndryshon imuniteti i bimëve nga imuniteti tek dëmtuesit?

3. Çfarë e përcakton qëndrueshmërinë e bimës?

4. Në cilat dy grupe ndahen barrierat imunogjenetike?

5. Çfarë masash mund të përdoren për të ndikuar në qëndrueshmërinë e bimëve?

6. Cilët janë faktorët e antibiozës?

7. Cilat barriera konsiderohen kushtetuese?

8. Çfarë përfshijnë barrierat e induktuara?

9. Cilat janë format e qëndresës?

Imuniteti është imuniteti i trupit ndaj një sëmundjeje infektive pas kontaktit me patogjenin e saj dhe kushtet e nevojshme për infeksion janë të pranishme.
Manifestimet e veçanta të imunitetit janë stabiliteti (rezistenca) dhe qëndrueshmëria. Qëndrueshmëria është se bimët e një varieteti të caktuar (nganjëherë specie) nuk preken nga sëmundjet ose dëmtuesit ose preken më pak intensivisht se varietetet (ose speciet) e tjera. Qëndrueshmëri quhet aftësia e bimëve të sëmura ose të dëmtuara për të ruajtur produktivitetin e tyre (sasia dhe cilësia e të korrave).
Bimët mund të kenë imunitet absolut, gjë që shpjegohet me pamundësinë e patogjenit për të depërtuar në bimë dhe për t'u zhvilluar në të edhe në kushtet e jashtme më të favorshme. Për shembull, bimët halore nuk preken nga myku pluhur, por bimët gjetherënëse nuk preken nga myku pluhur. Përveç imunitetit absolut, bimët mund të kenë rezistencë relative ndaj sëmundjeve të tjera, e cila varet nga vetitë individuale të bimës dhe karakteristikat e saj anatomike, morfologjike ose fiziologjike dhe biokimike.
Ka imunitet të lindur (natyror) dhe të fituar (artificial). Imuniteti i lindur - ky është imuniteti i trashëguar ndaj një sëmundjeje, i formuar si rezultat i përzgjedhjes së drejtuar ose evolucionit afatgjatë të përbashkët (filogjene) të bimës pritëse dhe patogjenit. Imuniteti i fituar - kjo është rezistenca ndaj një sëmundjeje të fituar nga një bimë gjatë procesit të zhvillimit të saj individual (ontogjenezë) nën ndikimin e disa faktorëve të jashtëm ose si rezultat i transferimit të një sëmundjeje të caktuar. Imuniteti i fituar nuk trashëgohet.
Imuniteti i lindur mund të jetë pasiv ose aktiv. Nën imuniteti pasiv kuptojnë rezistencën ndaj sëmundjeve, e cila sigurohet nga vetitë që shfaqen në bimë, pavarësisht nga kërcënimi i infeksionit, d.m.th. këto veti nuk janë reagime mbrojtëse të bimës ndaj një sulmi nga një patogjen. Imuniteti pasiv lidhet me karakteristikat e formës dhe strukturës anatomike të bimëve (forma e kurorës, struktura stomatale, prania e pubesencës, kutikulës ose veshjes dylli) ose me karakteristikat e tyre funksionale, fiziologjike dhe biokimike (përmbajtja e përbërjeve në lëngun qelizor që janë toksike për patogjenin, ose mungesa e substancave të nevojshme për ushqimin e tij, çlirimi i fitoncideve).
Imuniteti aktiv - kjo është rezistenca ndaj sëmundjeve, e cila sigurohet nga vetitë e bimëve që shfaqen në to vetëm në rast të një sulmi patogjen, d.m.th. në formën e reaksioneve mbrojtëse të bimës pritëse. Një shembull i mrekullueshëm i një reaksioni mbrojtës anti-infektiv është reaksioni i mbindjeshmërisë, i cili konsiston në vdekjen e shpejtë të qelizave bimore rezistente rreth vendit të hyrjes së patogjenit. Formohet një lloj pengese mbrojtëse, patogjeni lokalizohet, privohet nga ushqimi dhe vdes. Në përgjigje të infeksionit, bima gjithashtu mund të lëshojë substanca të veçanta të paqëndrueshme - fitoaleksina, të cilat kanë një efekt antibiotik, duke vonuar zhvillimin e patogjenëve ose duke shtypur procesin e sintezës së tyre të enzimave dhe toksinave. Ekzistojnë gjithashtu një numër reaksionesh mbrojtëse antitoksike që synojnë neutralizimin e enzimave, toksinave dhe produkteve të tjera të dëmshme të mbeturinave të patogjenëve (ristrukturimi i sistemit oksidativ, etj.).
Ka koncepte të tilla si stabiliteti vertikal dhe horizontal. Me vertikale nënkuptojmë rezistencë të lartë të një bime (varietete) vetëm ndaj racave të caktuara të një patogjeni të caktuar, dhe me horizontale - një ose një shkallë tjetër të rezistencës ndaj të gjitha racave të një patogjeni të caktuar.
Rezistenca e bimëve ndaj sëmundjeve varet nga mosha e vetë bimës dhe gjendja fiziologjike e organeve të saj. Për shembull, fidanët mund të strehohen vetëm në moshë të re, dhe më pas të bëhen rezistente ndaj strehimit. Myku pluhur prek vetëm gjethet e reja të bimëve, ndërsa gjethet e vjetra, të mbuluara me një kutikula më të trashë, nuk preken ose preken në një masë më të vogël.
Faktorët mjedisorë gjithashtu ndikojnë ndjeshëm në rezistencën dhe qëndrueshmërinë e bimëve. Për shembull, moti i thatë gjatë verës zvogëlon rezistencën ndaj mykut pluhur dhe plehrat minerale i bëjnë bimët më rezistente ndaj shumë sëmundjeve.